Descripteur : (Linnaeus f.) Royle, 1839
Famille : Hydrocharitaceae

Synonymes
Elodea verticillata (L.f.) F.Muell.
Epigynanthus blumei Hassk.
Hydora lithuanica (Rchb.) Besser
Hydrilla angustifolia Hassk.
Hydrilla dentata Casp.
Hydrilla dentata subsp. pomeranica (Rchb.) Casp.
Hydrilla dentata var. pomeranica (Rchb.) Casp.
Hydrilla lithuanica (Rchb.) Dandy
Hydrilla najadifolia Zoll. & Moritzi
Hydrilla ovalifolia Rich.
Hydrilla polysperma Blatt.
Hydrilla roxburghii Steud.
Hydrilla subulata Royle
Hydrilla verticillata subsp. brevifolia Casp.
Hydrilla verticillata subsp. crispa Casp.
Hydrilla verticillata subsp. roxburghii Casp.
Hydrilla verticillata subsp. tenuis Casp.
Hydrilla verticillata var. brevifolia Casp.
Hydrilla verticillata var. crispa Casp.
Hydrilla verticillata var. roxburghii Casp.
Hydrilla verticillata var. tenuis Casp.
Hydrilla verticillata var. verticillata
Hydrilla wightii Planch.
Hydrospondylus submersus Hassk.
Ixia aquatica Muhl.
Ixia aquatica Muhl. ex Spreng.
Ixia aquatica infrasubsp. publ
Serpicula verticillata L.f.
Udora lithuanica Andrz.
Udora lithuanica Andrz. ex Besser
Udora lithuanica Rchb.
Udora occidentalis W.D.J.Koch
Udora pomeranica Rchb.
Udora verticillata (L.f.) Spreng.
Vallisneria verticillata (L.f.) Roxb.
Noms Communs
Élodée de Floride
Hydrille verticillé

Florida elodea (en)
Genre : Hydrilla
Hydrilla verticillata ((Linnaeus f.) Royle, 1839)
Hydrilla verticillata   
Élodée de Floride
Origines géographiques
Aire d'origine :
Monde
Pays :
Cosmopolite
 
Hydrilla verticillata a une aire de répartition géographique large et assez disjointe (Pieterse, 1981 ; Cook et Lüönd, 1982 , Preston et Croft, 1997 ). Cette aire de répartition comprend l'Asie du Sud-Est, l'Australie, l'Afrique centrale, quelques sites en Europe et, depuis au moins le début des années 1960, les États-Unis et la zone du canal de Panama. En Asie, on le trouve depuis l'Iran et l'Afghanistan en passant par le Pakistan et l'Inde jusqu'en Asie du Sud-Est, atteignant vers le nord jusqu'au Japon, en Corée et en Mandchourie, en Chine. Il a été enregistré pour la première fois sur les rivières du nord de l'Irak par Al-Mandeel (2013) . On pense qu'il est originaire d'Afrique et d'Asie du Sud et du Sud-Est ( Zhuang et Beentje, 2017 )). Le type dioïque commun de H. verticillataserait originaire du sous-continent indien, alors que l'origine du type monoïque serait probablement la Corée ( Madeira et al., 1997 ). Il est également présent dans les Moluques, en Indonésie et en Papouasie-Nouvelle-Guinée. Dans l'océan Indien, il est présent à Maurice, à la Réunion et à Madagascar. Dans l'océan Pacifique, il a été trouvé à Fidji et à Guam. C'est une plante commune dans les parties nord et ouest de l'Australasie et elle est également présente dans l'île du Nord de la Nouvelle-Zélande.

Sur le continent africain, il est présent autour du lac Victoria et du lac Tanganyika dans la vallée du Rift en Afrique de l'Est, tandis qu'il a également été signalé au Mozambique et dans quelques endroits isolés en Afrique de l'Ouest et, en 2006, en Afrique du Sud.

On pense que la plante est indigène mais est relativement rare en Europe ( Preston et Croft, 1997), suffisamment pour qu'il soit protégé en Lituanie ( Balevicius, 1998 ). Il est présent dans certaines régions de Pologne et de Biélorussie, et a été trouvé dans des lacs solitaires en Irlande ( Preston et Croft, 1997 ).

Hydrilla est enregistré comme envahissante aux États-Unis d'Amérique et au Mexique, en Afrique du Sud.
Elle est apparue aux États-Unis après sa libération dans les années 1950 et 1960 dans les cours d'eau en Floride, en raison du commerce d'aquarium (DP Tarver et al. 1978).
En 1959 l'espèce était connue à Miami (DFF Austin 1978). Et dès 1960, l'espèce a été signalée comme naturalisée en Floride (GE Allen 1976).

Un marchand de la côte ouest de la Floride aurait importé Hydrilla en direct du Sri Lanka sous le nom commun de "vigne étoilée indienne". Après avoir été jugées insatisfaisantes, ces plantes ont été déversées dans un canal près de Tampa Bay où elles ont prospéré. En 1955, les plantes se sont répandues de Tampa à Miami. Plusieurs cas non documentés de rejets accidentels ou imprudents ont probablement suivi, la propagation de l'Hydrilla s’étant étendue sur toute la Floride et le sud-est des États-Unis. Elle est maintenant établie au Canada et au sud-est du Connecticut, au Texas, ainsi qu'en Californie. Dans les années 1990, le contrôle et la gestion coûtaient des millions de dollars chaque année.

Note : Au moins trois souches différentes de H. verticillata se sont propagées aux États-Unis et dans la région du canal de Panama. Le premier enregistrement est celui de la souche dioïque du début des années 1950 qui a été importée pour être utilisée dans les aquariums ; d'autres souches ont été introduites séparément ( Jacono, 2011 ). À l'heure actuelle, il est présent dans tous les États du Golfe, dans le sud de la Californie et dans certaines localités de l'est et du centre du pays. (Jacono et al. ,2011)

Dans les collectivités d’outre-mer, l’espèce est présente en Guadeloupe, Martinique, à la Réunion et en Nouvelle-Calédonie. Dans cette dernière région, H. verticillata colonise préférentiellement les eaux douces des rivières de la Grande Terre. L’espèce privilégie les zones d’eaux calmes ou à faible courant. Comme pour la Jacinthe d’eau, la présence de l’Hydrille verticillée semble être liée à la stagnation des eaux et à un apport important de nutriments (Hytec et Mary, 2010).

Il y a des rapports récents d'Amérique du Sud (Brésil) et des îles des Caraïbes et la plante a été introduite localement dans la vallée de La Gamba au sud du Costa Rica en 2005 ( Haider et al., 2016 ).
Environnement
Eau :
Douce, Saumâtre
 
H. verticillata peut être trouvée en eau douce dans les régions tropicales et tempérées du monde, mais la plante peut tolérer des salinités allant jusqu'à 7%.
Cette espèce peut pousser dans les sources, les lacs, les marais, les fossés, les rivières et les zones de marée. Elle est également adaptée pour pousser dans des conditions de lumière et de CO2 relativement faibles. Dans les zones où cette espèce se comporte comme une espèce envahissante, on peut la trouver en train d'infester les lacs d'eau douce, les étangs, les rivières et les canaux de retenue.
Elle fréquente les eaux calmes de 50 cm de profondeur, jusqu'à une profondeur d'au moins 3,5 m et même 9 m en Nouvelle-Zélande.

Sous les tropiques, H. verticillata est décrit comme tolérant à une grande variété de conditions hydriques, allant d'acide et oligotrophe à eutrophe ou saumâtre ; elle se nourrit de nombreux types de pollution et tolère beaucoup de perturbations (Cook et Lüönd, 1982), bien qu'une salinité croissante semble limiter sa dispersion (Rout et al., 1998 ; Mataraza et al., 1999 ; Rout et Shaw, 2001). En raison de sa tolérance aux conditions de faible luminosité (White et al., 1996 ), elle est capable de pousser dans des eaux jusqu'à 9 m de profondeur (Yeo et al., 1984). Sous les tropiques, elle forme des peuplements mono-spécifiques denses (Valley et Bremigan, 2002). Dans les régions tempérées, elle pousse dans des eaux alcalines, moyennement calcaires, mésotrophes ou légèrement eutrophes (Preston et Croft, 1997), plus riches en SO4 , mais généralement plus pauvres en Na, K et Cl que celles d'Elodea canadensis ( Klosowski et Tomaszewicz, 1997 ). Elle semble également se produire plus souvent sous forme de peuplements dispersés au sein de communautés de plantes aquatiques plus diversifiées ( Klosowski et Tomaszewicz, 1997 ; Balevicius, 1998 ). Aux États-Unis, H. verticillata se développe de manière optimale à 20-27°C. H. verticillata présente une tolérance modérée à la salinité, persistant dans un environnement de laboratoire à 7 ppt lors de la transition en une seule étape à partir d'eau douce, et jusqu'à 12 ppt lorsque le transfert était progressif.
 
Liste Rouge UICN : 
LC
 
Aux États-Unis, elle est répertoriée comme une mauvaise herbe nuisible fédérale depuis 1976 et est considérée comme l'un des pires problèmes de mauvaises herbes aquatiques envahissantes en Floride et dans une grande partie du pays. Son importation est interdite en Australie occidentale et en Tasmanie, et il figure sur la liste d'alerte de l'OEPP.
Description
Type :
Plante
Croissance :
Taille :
100 à 300 cm
 
L'Hydrilla verticillata est très similaire à l'Egeria densa et à Elodea canadensis. Hydrilla se distingue le plus facilement de ces deux espèces par ses bords dentés et sa nervure médiane rougeâtre sur les feuilles.

Les tiges de H. verticillata peuvent atteindre une longueur de deux ou trois mètres (jusqu'à neuf mètres) et se ramifier modérément. Outre les tiges dressées, la plante produit souvent aussi des pousses rampantes ressemblant à des stolons ainsi que des pousses souterraines avec des turions tubéreux (bourgeons d'hiver) à leurs extrémités. Dans ceux-ci, l'élodée survit à des périodes défavorables à l'intérieur du sol.
Elle y a des verticilles de trois à neuf feuilles sur chaque nœud.
Les feuilles mesurent jusqu'à 20 mm de long et 4 mm de large. Le bord des feuilles est denté, ce qui est clairement visible à l'œil nu (contrairement à Egeria densa et Elodea canadensis, dont le bord des feuilles semble lisse à l'œil nu et dont la fine denture n'est visible qu'à la loupe). Sur les zones les plus anciennes de la tige, les entre-nœuds sont généralement plus longs que les feuilles (Pour Egeria, ils sont plus courts que les feuilles).
Elles sont généralement vertes, mais ont souvent une couleur rougeâtre, en particulier sur la nervure médiane. De petites fleurs blanches apparaissent à la base des feuilles en été.
H. verticillata est une plante vivace submergée, monoïque ou dioïque.

Les inflorescences sont unisexuées, issues de spathes situées à l'aisselle des feuilles, chaque fleur a trois sépales et trois pétales. Les six parties du périanthe sont d'un vert clair ou translucide (les sépales sont généralement légèrement rougeâtres). La spathe mâle mesure environ 1,5 mm de long, solitaire à l'aisselle des feuilles, quelque peu épineuse. La spathe femelle mesure environ 5 mm de long, solitaire à l'aisselle des feuilles. Il y a trois pétales, trois étamines et trois styles. L'ovaire est cylindrique à étroitement conique et est enfermé dans la base d'un hypanthium ; le style est aussi long que l'hypanthium et il y a trois stigmates. Pour plus d'informations, voir Cook et al. (1974) et Aston (1977) .
Le fruit est cylindrique, d'environ 7 mm de long et 1,5 mm de large. Il contient 2 à 7 graines oblongues-elliptiques. Pour plus d'informations, voirCook et Lüönd (1982) ; Swarbrick et al. (1981) ; et Yeo et al. (1984) .

Description botanique
Feuilles en verticilles de 3-8, linéaires ou en forme de lanière étroite, de 0,7-1,7 cm × 1-4 mm, nervure médiane distincte, marge bien denticulée, apex aigu. Spathe mâle vert ; sépales blancs, env. 2,3 × 0,7 mm ; pétales réfléchis, blancs ou rougeâtres, env. 2 × 0,5 mm. Spathe femelle verte ; fleurs semblables aux mâles. Fruit avec 2 à 9 saillies épineuses ou lisses et sans saillies. Graines (1 ou)2-6. Fl. et fr. mai-oct. 2 n = 16, 24.

Note : Bien qu'Hydrilla soit généralement considéré aujourd'hui comme un genre monotypique, l'espèce H. verticillata est très polymorphe, notamment en ce qui concerne la taille des feuilles et l'épaisseur des tiges. Il est cependant très difficile de distinguer les différentes souches car la morphologie de ces plantes varie dans une large mesure avec les facteurs environnementaux. Les nombres de chromosomes sont peu diagnostiques car en général seuls deux cytodèmes peuvent être observés, 2n=16 et 2n=24. Cependant, il existe des différences marquées dans les profils d'isoenzymes entre les souches de différentes régions ( Verkleij et Pieterse, 1991 ). Dans certains cas, certains phénotypes d'isoenzymes spécifiques peuvent être désignés comme diagnostics pour des souches d'une région particulière.
En effet, H. verticillata est à la fois phénotypique et génétiquement variable, mais Cook et Lüönd (1982) ne reconnaissent aucun taxon intraspécifique ( Preston et Croft, 1997 ). Il existe des différences marquées dans les profils d'isoenzymes entre les souches de différentes régions ( Verkleij et Pieterse, 1991 ) ; les plantes dioïques ont montré une variation dans les phénopties des accessions diploïdes (2 n = 16) et triploïdes (2 n = 24), cependant les plantes monoïques n'ont montré aucune telle variation et sont supposées être des ramets du même clone ( Nakamura et al., 1998). Dans certains cas, certains phénotypes d'isoenzymes spécifiques peuvent être désignés comme diagnostics pour des souches d'une région particulière. Le matériel du Connecticut, dans le nord-est des États-Unis, est triploïde et dioïque ( Les et al., 1997 ), ce qui suggère qu'il provient d'une seule introduction, à la fois diploïde et triploïde ; et des souches monoïques et dioïques sont présentes aux États-Unis, suggérant des introductions répétées. La plupart des introductions sont susceptibles de dériver du commerce aquariophile ( Madeira et al., 2000 ).
 
Dispo vente :
Disponible
Attention !
Le risque d'introduction de H. verticillata est très élevé. Des expéditions mondiales d'herbes aquatiques ont été trouvées contaminées par H. verticulata et cette espèce est toujours vendue comme plante d'aquarium.
H. verticillata constitue une menace potentielle pour les zones en dehors de ses habitats naturels, cela a été démontré aux États-Unis et dans la région du canal de Panama.
Comme H. verticillata a été introduit dans le Nouveau Monde en tant que plante d'aquarium, des mesures législatives devraient être prises dans le monde entier pour restreindre ce commerce.

En attendant, on veillera à détruire consciencieusement les rejets provenant de l'élagage et à ne pas introduire la plante en milieu naturel.
Maintenance
Paramètres de maintenance :
Température :
18 à 27°C
pH :
6 à 7
GH :
1 à 5
Eclairage :
Brassage :
Substrat nutritif :
Recommandé
Dry Start :
Non
 
L'Hydrilla verticillata sait s'adapter à l'aquarium d'eau chaude (24 à 26 °C) mais a alors tendance à pousser démesurément. Une température de l'eau plus fraiche, de 18 à 24 °C, lui convient mieux.
Eviter également les eaux dures et surveillez l'envahissement par les algues.
Elle peut aussi se cultiver comme une plante flottante.
La plante se multiplie très facilement par repiquage des tiges.
Plantation et multiplication :
Reproduction sexuée
H. verticillata peut être monoïque ou dioïque. Les fleurs sont unisexuées, issues de spathes situées à l'aisselle des feuilles, chaque fleur a trois sépales et trois pétales. Les six parties du périanthe sont d'un vert clair ou translucide (les sépales sont généralement légèrement rougeâtres). L'ovaire est enfermé dans la base d'un hypanthium, le style est aussi long que l'hypanthium et il y a trois stigmates. En raison d'un allongement de l'hypanthium, la fleur femelle remonte à la surface de l'eau. Les segments de périanthe restent fermés sur les stigmates pendant ce mouvement et retiennent une bulle d'air au-dessus d'eux. Les segments de périanthe s'ouvrent pour former un large entonnoir qui flotte avec son bord juste à la surface de l'eau, ses parois retenant l'eau et empêchant le mouillage des stigmates. La fleur mâle se détache de la plante et remonte ensuite à la surface de l'eau où les segments de périanthe se déroulent. Les anthères se déhiscent de manière explosive et répandent le pollen sur environ 20 cm autour de la fleur ouverte. La pollinisation se fait par voie aérienne. (Aston 1973).

Seuls des fleurs mâles ont été enregistrées en Australie et Nouvelle-Zélande (à confirmer) et en Californie et dans les États du Golfe des États-Unis, ainsi qu'en Europe, il n'y a pas de formation de graines car seules des fleurs femelles sont produites. Bien qu'une floraison abondante puisse se produire dans les régions où cette espèce a été introduite, le manque de plantes mâles indique que la reproduction sexuée est pratiquement inexistante.
En Asie en revanche, H. verticillata produit des fleurs et des fruits de mai à octobre (Comité éditorial de Flora of China, 2016).

Reproduction végétative
La méthode de propagation la plus courante est à partir de fragments de tige. L'hydrille se propage également via les tubercules et les turions, les rhizomes souterrains et les stolons aériens. Les fragments de tige et les turions se propagent dans les bassins versants via l'écoulement de l'eau, via des bateaux et des remorques contaminés, des filets à anguilles, du bétail, des animaux sauvages. Il est peu probable que les oiseaux soient un facteur de propagation.

Note :
H. verticillata est une plante herbacée vivace qui subit un dépérissement hivernal saisonnier. Afin de survivre à des conditions de croissance défavorables, cette espèce produit deux types d'organes d'hibernation spéciaux. Ces structures se forment respectivement à l'aisselle d'une feuille (généralement qualifiées de turions axillaires, de turions ou de turions verts) et à l'extrémité des branches qui poussent dans l'hydrosol (généralement qualifiées de turions souterrains, de turions bruns ou de tubercules). En 1983, il a été proposé que ces structures soient désormais appelées turion axillaire et turion souterrain ( Pieterse, 1983). Les deux structures, qui sont anatomiquement et morphologiquement similaires, peuvent être considérées comme des apex dormants ou des turions, c'est-à-dire des pousses courtes et spécialisées de plantes aquatiques dans lesquelles la matière alimentaire est stockée et qui finissent par se détacher de la plante mère. Les turions axillaires sont pédonculés, de forme cylindrique ou légèrement conique, de 3 à 12 mm de long et de 2 à 3,5 mm de large. Les turions axillaires se forment fréquemment sur des fragments flottant librement. Les turions souterrains sont en forme de bateau, de 4 à 15 mm de long et de 2,5 à 6 mm de large, et recouverts de 16 à 17 verticilles de feuilles d'écailles coriaces et charnues.
De 1 000 ( Pieterse, 1981 ) à 6 000 ( USDA, 2011 ) turions souterrains peuvent être produits par mètre carré au cours d'une saison de croissance et restent viables pendant plus de 4 ans ( USDA, 2011 ). En Floride, USA, le nombre moyen de turions souterrains varie de 36 à 207 par m² et le nombre moyen de turions axillaires de 5 à 90 par m² ( Sutton et Portier, 1985 ). Dans les zones où H. verticillata meurt pendant l'hiver, la formation de turions se produit principalement à l'automne. Les turions axillaires se forment fréquemment sur des fragments flottant librement. La formation de turions souterrains est stimulée par les jours courts ( Steward et Van, 1987 ).
Commentaires
Étymologie : Hydrilla sans doute du grec ancien ὕδριος, húdrios "d'eau" et verticillata "verticillée", allusion à la disposition des feuilles sur la tige.
Sources
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