B-Aqua - Crassula helmsii

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TheEdge le 06/06/2018 15:36:26

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Grand Père le 15/12/2022 14:50:13
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Crassula helmsii

Crassule des étangs

Retrouvez dans cette fiche, toutes les informations sur les Crassula helmsii (Crassule des étangs) . D'où ils viennent,comment les maintenir en aquarium, en terrarium ou en bassin, comment les multiplier,...

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Taxinomie

Descripteur : (Kirk) Cockayne, 1907

Classe: Magnoliopsida

Ordre: Rosales

Famille: Crassulaceae

Genre: Crassula

Synonymes

Bulliarda recurva Hook.fil.

Crassula helmsii (Kirk) A.Berger

Crassula recurva (Hook.fil.) Ostenf.

Tillaea helmsii Kirk

Tillaea recurva (Hook.fil.) Hook.fil.

Tillaea verticillaris Hook.

Noms Communs

Crassule des étangs

Crassule de Helms

Orpin de Helms

New Zealand pigmyweed (en)

Membres du genre Crassula

Crassula aquatica ((Linnæus) Schönland, 1890)

Crassula helmsii ((Kirk) Cockayne, 1907)

Origine géographique

Aire d'origine : Océanie
Australie, Nouvelle-Zélande

Aire actuelle

C. helmsii est répandue en Australie et en Nouvelle-Zélande. En tant que plante ornementale, elle a été importée sur d'autres continents et y est devenue envahissante en Europe occidentale.
On la trouve naturellement en Nouvelle-Zélande et en Australie, y compris dans les territoires de la Nouvelle-Galles du Sud, de l'Australie-Méridionale, de la Tasmanie, de Victoria et de l'Australie-Occidentale ( OEPP/EPPO, 2007 ). C. helmsii est connu pour être occasionnellement une nuisance dans son aire de répartition naturelle ( Sheppard et al., 2006 ). En Nouvelle-Zélande, il est signalé comme étant naturellement peu commun et n'est connu que de la côte ouest de l'île du Sud, de Karamea au sud jusqu'à Haast ( NZPCN, 2005 ). Randall (1999) signale également que C. helmsii est originaire de Papouasie-Nouvelle-Guinée.

En Europe, elle fait donc partie des espèces exotiques envahissantes dont le risque de prolifération a été classé "élevé".
C. helmsii est actuellement naturalisé dans plusieurs régions d'Europe, dont le Royaume-Uni, l'Allemagne, la Belgique, l'Irlande, les Pays-Bas, le Danemark, la France, l'Espagne, l'Italie, l'Autriche et la région du Baïkal en Russie ( OEPP / EPPO, 2004 ; 2007 ; NOBANIS, 2005 ; Afferni et Tavormina, 2007 ; Minchin, 2008 ). C. helmsii a été signalé comme présent au Portugal ( OEPP / EPPO, 2004 ) ; cependant, cela a depuis été invalidé ( OEPP / EPPO, 2007 ).
En Angleterre, la plante s'est développée de manière explosive en tant que néophyte envahissant, déplaçant les espèces de plantes aquatiques indigènes. Contrairement à sa région d'origine, elle y est présente dans les eaux à débit rapide et dans les lacs aux eaux alcalines jusqu'à une profondeur de trois mètres.
Cette plante se trouve également à l'état sauvage dans l'ouest et le sud de l'Allemagne.
En France, les informations manquent sur son introduction dans le milieu naturel, mais elle est actuellement présente dans le Nord et le Nord-Ouest de la France (première observation en Poitou-Charentes en 2011).

C. helmsii a été signalé en Floride et en Caroline du Nord dans le sud-est des États-Unis ( OEPP / EPPO, 2004 ; 2006 ; Minchin, 2008), mais l'étendue de la répartition et l'état actuel de ces populations sont inconnus.

Environnement

Milieu

Douce, Saumâtre

C. helmsii est très tolérante à diverses conditions environnementales et forme un tapis végétal très dense qui supplante les espèces aquatiques indigènes.

La Crassule de Helms est assez ubiquiste (des milieux acides à basiques en passant aux eaux légèrement saumâtres), assez tolérante à l'ombre et très tolérante à l'anaérobiose du sol comme à une large gamme de température (–6 °C en hiver à 30 °C en été), en supportant des sécheresses prolongées). Elle s'épanouit sur les sols humides des bords et abords vaseux ou sableux des mares, étangs et de certains bras-morts de cours d'eau où ses tapis denses et monospécifiques couvrent parfois 100 % de la surface disponible. Sous l'eau elle peut densément coloniser le milieu en s'enracinant jusqu’à 3 m de profondeur.

Dans son aire de répartition naturelle (Australie et Nouvelle Zélande), la crassule de Helms semble être confinée aux régions à températures estivales comprises entre 20-25 °C (précipitations de 100-550 mm) et hivernales entre 0-15 °C (précipitations de 300-3000 mm), incluant de longues périodes sous la neige. L’éventail des variations thermiques auxquelles elle peut survivre s’étend cependant de 30 °C en été à -6 °C en hiver. Elle est confinée aux altitudes allant du bord de la mer à l’étage collinéen.
La forme de croissance de cette plante aquatique s’adapte aux conditions environnementales, soit immergée,
émergente ou semi-terrestre. Dans son aire de répartition naturelle, la forme immergée n’existe cependant pas. Et
elle est absente des berges des cours d'eau à faible débit alors qu’au Royaume-Uni sa production de biomasse est
même plus élevée dans ce milieu que celle de l’élodée du Canada, également envahissante. A l’origine, la crassule de Helms colonise les plans d’eau calme d’une profondeur jusqu’à 3 m, les zones marécageuses, tourbeuses et les berges boueuses des plans d’eau ainsi que les canaux, les fossés d’irrigation et les zones côtières humides. Elle peut résister à des périodes de sécheresse prolongées, supportant des eaux acides à alcalines, voire semi-salines, éventuellement riches en fer et est associée à la présence de sédiments mous. De longues périodes à l’ombre ne lui causent pas de tort.
Elle peut aussi être semi-submergée ou totalement submergée avec alors des tiges plus allongées. En région fraîche à tempérée, elle ne meurt pas en hiver

Selon les conservatoires botaniques, elle peut coloniser « les zones humides intérieures telles que les marais, les tourbières mais aussi les zones humides côtières et les eaux continentales telles que les cours d'eau et leurs abords, les canaux, les lacs, les mares et les marges des étangs boueux ».
Elle a pour elle une photosynthèse de type CAM (métabolisme acide crassulacéen), caractéristique des plantes grasses, avec comme avantage d’utiliser le CO2 dissout dans l’eau la nuit, lorsque la compétition des autres plantes est moins élevée que de jour. Par la fermeture des stomates de jour, la plante réduit également son évapotranspiration.

Note :
Elle a été introduite en 1911 en Angleterre comme plante décorative et oxygénante des bassins d'ornement, puis commercialisée dès 1927 comme plante d'aquarium. Elle ne semble pas s'être acclimatée immédiatement car sa première observation dans la nature date de 1956. Mais elle est maintenant localement densément présente dans certaines zones humides du sud de l’Angleterre, d'Irlande du Nord, d'Allemagne, des Pays-Bas, du Danemark, d'Espagne de Belgique (inscrite dans la liste noire des espèces invasives) et en France (au nord de la Loire en Ille-et-Vilaine, Finistère, Nord-Pas-de-Calais-Picardie10, Seine et Marne et Calvados).
Au Royaume-Uni, c'est l'une des cinq espèces de plantes aquatiques dont la vente est - depuis avril 2014 - strictement interdite. C'est la première espèce à avoir été ainsi interdite dans ce pays.

Attention : L’Organisation Européenne et Méditerranéenne pour la Protection des Plantes (OEPP) recommande à ses pays membres de réglementer la crassule de Helms (organisme de la liste A2, localement présente en Europe). Les directives pour son importation figurent dans la norme PM 3/67 (1). Au Royaume-Uni, il est interdit de la planter ou de la reproduire volontairement dans la nature (Schedule 9 of the Wildlife and Countryside Act, 1981). Aux Etats-Unis, elle est déclarée comme mauvaise herbe nuisible dans divers Etats, dont la Floride et la Caroline du Nord. Elle a été préventivement interdite dans le Minnesota et le Wisconsin avant même d’y avoir été observée.

Description

Type

Plante

Croissance

Taille

10 à 20 cm

Crassula helmsii est l'une des rares plantes aquatiques de la grande famille des plantes Crassulaceae. Il s'agit principalement de plantes succulentes adaptées à la sécheresse, telles que les sedums.

Les pousses sont plutôt raides, portant des feuilles parallèles étroites en paires opposées, chaque feuille mesurant environ 4 à 24 mm. De petites fleurs blanches à quatre pétales sont produites en été sur de longues tiges provenant des aisselles supérieures des feuilles. Les fleurs sont toujours au-dessus de l'eau.

Les tiges sont de longueur très variable selon le contexte (plus courtes sur terre, et jusqu'à 1,3 m sous l'eau, mais plus souvent de 8 à 60 cm). Elles sont toujours cylindriques et fines (quelques mm au plus) et peu succulentes, colorées verte à rouge (surtout au niveau de l'insertion des feuilles.
Chaque nœud peut émettre des racines qui s'ancrent sur le substrat en situation subaquatique. À faible profondeur (moins de 50 cm), la plante se ramifie moins sous l'eau et en milieu d'été ces ramifications deviennent aériennes, se dressant hors de l'eau alors que l'herbier dans son ensemble devient plus dense. Si le niveau d'eau baisse, la plante produit plus de ramifications et la longueur de l'inter-nœuds diminue alors que les feuilles et tiges deviennent plus épaisses.
Les feuilles, de forme linéaire et plutôt épaisses à maturité, sont recourbées et aiguës, à faces parallèles étroites; en paires opposées et reliées entre elles par une encolure.
La feuille mesure de 4 à 24 millimètres de long, et 0,7 à 1,6 mm de large. Sous l'eau les feuilles sont surtout situées à l’extrémité de la tige.
Les fleurs sont petites, solitaires blanches à légèrement rose et à quatre pétales. Elles sont toujours situées au-dessus de l'eau. Elles apparaissent en été sur de longs pédoncules floraux issus de l'aisselle des feuilles supérieures émergées.
Les fruits : ce sont des follicules abritant deux à cinq graines chacun. La graine, de 0,5 mm de long est lisse et d'une forme elliptique à ovale.

Note:
C. helmsii peut se développer sous plusieurs formes de croissance différentes, s'établissant dans des eaux submergées jusqu'à 3 m de profondeur, et aussi comme plante émergente ou semi-terrestre sur un sol humide ( Sheppard et al., 2006 ). La morphologie de la plante change entre ces différentes formes de croissance en fonction des conditions environnementales dominantes ( OEPP / EPPO, 2007 )

Risques de confusion : En Europe, cette crassule peut être confondue (en phase aquatique, où les feuilles ne sont pas "grasses") avec plusieurs espèces de callitriches indigènes. Les critères suivants permettent d’éviter de la confondre avec l'élatine verticillée (E. alsinastrum L.), par ses feuilles verticillées.
C. helmsii est étroitement apparenté à Crassula aquatica, bien que les deux espèces puissent être distinguées en fonction de la taille et de la position de leurs fleurs ( OEPP / EPPO, 2007 )

Description botanique
Tiges atteignant 30 cm de long, épaisses de 1 mm, rampantes ou flottantes, radicantes au niveau des noeuds ;
- Formes de croissance qui s’adaptent au milieu. La forme immergée se développe à partir d’une rosette basale
ancrée sous l’eau de laquelle de longues tiges aux feuilles éparses tentent d’atteindre la surface de l’eau. La
forme émergente se développe en eau peu profonde (inférieure à 60 cm) et forme des peuplements denses aux
tiges courtes. La forme semi-terrestre a des tiges rampantes ou dressées aux feuilles charnues, vert jaunâtre ;
- Feuilles charnues, opposées, sessiles, linéaires à lancéolées, longues de 5-20 mm, vert jaunâtre ;
- Fleurs à 4 pétales, 2-4 mm de large à peine plus longs que les sépales, blanches ou rose clair, pédicellées,
solitaires à l’aisselle des feuilles, étamines 4
- Floraison de juillet à septembre.

Maintenance

Dry Start

Oui

Paramètres

Température

-6 à 30°C

6,5 à 7,5

6 à 20

Aquarium

Eclairage

Brassage

Substrat nutritif

Recommandé

C. helmsii a été utilisée et l'est parfois encore en aquariophilie d'eau froide grace à la vente par correspondance. C'est pourtant une plante envahissante, dangereuse pour les écosystèmes locaux.

Attention : Il est recommandé de ne pas l'introduire dans la nature ou les jardins car une fois installée il est souvent impossible de l'éradiquer et elle peut prendre la place de toutes les autres espèces autochtones.
Sa mise en culture est d'ailleurs interdite dans certains pays.

Grâce à une croissance rapide et une capacité de propagation élevée, la crassule de Helms est hautement compétitive, supplantant les plantes indigènes. Dans les milieux où elle a été introduite, elle est souvent devenue dominante car ses populations peuvent atteindre une densité de recouvrement de 100% qui persiste en hiver. Faute de lumière, aucune plantule ne germe en dessous réduisant considérablement la biodiversité végétale et conséquemment appauvrissant tout l’écosystème (invertébrés, amphibiens, poissons). La forte concurrence pour l’espace a des conséquences négatives sur les populations d’espèces aquatiques spécialisées dans les milieux ouverts, à l’exemple des algues vertes (Charophytes) ou du succès de reproduction des amphibiens (étude en Angleterre sur les populations de triton crêté, espèce protégée).
La floraison tardive de la crassule de Helms en Europe représenterait une source de nectar non négligeable disponible à la mauvaise saison.
C. helmsii est capable de croître tout au long de l'année sans période de dormance ( CAPM-CEH, 2004 ).

Evitez donc de l'introduire en étang ou bassins extérieurs et pour tout dire, évité de vous en procurer.

Disponibilité commerciale : Disponible

Cette crassule convient comme plante d'aquarium, mais n'est pas très connue dans le hobby. Elle est malgré tout régulièrement commercialisée comme plante de bassin de jardin, également sous le nom de Crassula recurva ou même parfois sous le nom commercial impropre de Bacopa minima.

Attention : C'est une espèce invasive !
Plusieurs pays ont interdit l’importation et la vente de crassule de Helms pour minimiser les risques d’introduction dans de nouvelles régions. Depuis 2003, l’" Ornamental Aquatic Trade Association OATA" recommande à ses membre de ne plus commercialiser cette plante .
En Europe, elle est Interdite en Suisse, au Royaume Uni, où cette espèce est réglementée par le Wildlife and Countryside Act depuis 1981.

C. helmsii continue d'étendre son aire de répartition et de devenir plus abondante ( Minchin, 2008 ). C. helmsii est une plante d'aquarium et de jardin aquatique très populaire, et la disponibilité accrue de cette plante sur Internet et par correspondance lui donne la possibilité de voyager dans toutes les régions du monde. De plus, C. helmsii est souvent trouvé comme plante "contaminante" ou "auto-stoppeuse" avec d'autres espèces commandées dans les catalogues de jardins aquatiques ( Environment Agency, 2003 ). C. helmsii a échappé au confinement et a été intentionnellement ou accidentellement introduit à plusieurs reprises en dehors de son aire de répartition naturelle. C. helmsii est une plante hautement compétitive qui est capable d'une croissance et d'une propagation rapides. Dans les lieux où il a été introduit, il est souvent devenu l'espèce végétale dominante, supplantant les indigènes et déplaçant d'autres espèces.

Plantation et multiplication

Reproduction végétative
Crassula aquatica se multiplie essentiellement par voie végétative par fragmentation des tiges et repiquage en substrat vaseux. Une seule feuille permet souvent d'obtenir un nouveau plant.
La production, en automne, de turions (bourgeons) à l’extrémité des tiges et viables plus d’un an qui flottent à la
surface de l’eau donnant naissance à de jeunes pousses. Ces propagules permettent à la plante de coloniser d’autres zones, poussés par le vent à la surface de l’eau, emportée par des oiseaux d’eau ou au gré des inondations.
En effet, C. helmsii a la capacité de se reproduire de manière végétative de manière prolifique à travers des fragments, qui peuvent être aussi petits qu'un seul nœud sur une tige de 5 mm pouvant produire une nouvelle plante ( CAPM-CEH, 2004 ). De plus, des turions apicaux sont produits à l'automne (au Royaume-Uni), qui flottent ensuite à la surface des eaux ( OEPP / EPPO, 2007 ).

Reproduction sexuée
Cette espèce est monoïque, à floraison estivale (juin à septembre) et autopollinisée.
La petite fleur blanche, de deux millimètres se développe sur une courte tige à partir de l'intersection de chaque paire opposée de feuilles. Le fruit est un minuscule follicule contenant plusieurs graines.
La dissemination naturelle n'est pas documentée en aquariophilie, mais a fait l'objet d'études qui ont porté sur les conditions de la germination de cette espèce dans les mares temporaires (Bliss, S. A., & Zedler, P. H).
Dans son aire de répartition naturelle , C. helmsii fleurit en novembre et décembre, la floraison se poursuivant jusqu'en février en Nouvelle-Zélande ( OEPP / EPPO, 2007 ).
En Europe, les fleurs apparaissent entre juillet et septembre, bien que la viabilité des graines en Europe soit incertaine ( OEPP / EPPO, 2007 ).
Cependant, D'hondt et al. (2016) ont découvert que les populations européennes peuvent produire des graines viables, bien qu'avec un faible taux de germination.
Des fleurs s'autopollinisant et produisant des follicules contenant les graines ont été observées au Royaume-Uni, mais les graines étudiées n'ont pas toujours produit de descendance. Il est possible que la production de graines viables passe par l'ingestion par certaines espèces ou dégradées par un champignon ou des bactéries particulières.

Commentaires

Étymologie : Crassula du latin crassus "gras" car c’est une plante grasse, avec le suffixe -ula et helmsii, de Helms en l'honneur de Richard Helms, naturaliste australien d'origine allemande dont les travaux en botanique, zoologie, géologie et ethnologie couvraient diverses régions d'Australie et de Nouvelle-Zélande.

Références

GBIF, CABI, USDA, EPPO
Infoflora (www.infoflora.ch)
- CABI Centre for Agriculture and Biosciences International (http://www.cabi.org/isc/datasheet/16463)
- Delbart, E. & Monty, A. "Guide de gestion des plantes aquatiques invasives en Wallonie." Gembloux Agro
Bio-Tech, (2012)
- E. Delbart, A. Monty and G. Mahy, "Gestion de Crassula helmsii en Belgique plus difficile qu’il n’y paraît ?"
in Journal compilation OEPP/EPPO, Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 41, 226–231. ( 2011)
- EPPO Organisation Européenne et Méditerranéenne pour la Protection des Plantes. Data sheet on Invasive
Plants Crassula helmsii https://gd.eppo.int/taxon/CSBHE
- Gomes B. "Controlling New Zealand pygmyweed Crassula helmsii in field ditches and a gravel pit by
herbicide spraying at Dungeness RSPB Reserve, Kent, England." in Conservation Evidence (2005)
- Huckle J. "Crassula helmsii (Kirk) Cockayne, Australian Swamp Stonecrop." in Invasive Alien Aquatic Plant
Species. Fact sheet : 1. The Invasive Alien Species Project. (2002)
- Kelly, J., and Maguire, C. M. "New Zealand Pigmyweed (Crassula helmsii) Invasive Species Action Plan."
Prepared for NIEA and NPWS as part of Invasive Species Ireland. (2009)
- LEVY, V. et al. "Plantes exotiques envahissantes du Nord-Ouest de la France: 30 fiches de reconnaissance
et d’aide à la gestion." Centre régional de phytosociologie agréé Conservatoire botanique national de Bailleul
(CBNBL), (2015)
- "Neobiota.de Gebietsfremde und invasive Arten in Deutschland. Portraits wichtiger invasiver und potenziell
invasiver Gefässpflanzen Crassula helmsii "
- Sarat E., Mazaubert E., Dutartre A., Poulet N. & Y. Soubeyran. "Les espèces exotiques envahissantes en
milieux aquatiques : connaissances pratiques et expériences de gestion. " Comprendre Pour Agir 05/2015. ONEMA Office national de l’eau et des milieux aquatiques.
- Dawson FH, Warman EA. "Crassula helmsii (T. Kirk) Cockayne: is it an aggressive alien aquatic plant in Britain ?" Biological Conservation, 42(4):247-272
- Denys, L., Packet, J., Jambon, W., Scheers, K. "Dispersal of the non-native invasive species Crassula helmsii (Crassulaceae) may involve seeds and endozoochorous transport by birds." in New Journal of Botany, 4(2), 104-106. (2014) (http://www.maneyonline.com/loi/njb)
- Devlin Z, 2016. "A new record for the alien invasive plant Crassula helmsii (Kirk) Cockayne (New Zealand Pigmyweed) in Co. Wexford (H12)." in Irish Naturalists' Journal, 35(1):51-52. http://irishnaturalistsjournal.org
- D'hondt, B., Denys, L., Jambon, W., Wilde, R. de, Adriaens, T., Packet, J., Valkenburg, J. van. "Reproduction of Crassula helmsii by seed in western Europe." in Aquatic Invasions, 11(2), 125-130. (2016)
- Gassmann A, Cock MJW, Shaw R, Evans HC. "The potential for biological control of invasive alien aquatic weeds in Europe: a review." in Hydrobiologia [11th International Symposium on Aquatic Weeds 'Macrophytes in Aquatic Ecosystems: From Biology to Management', Moliets et Maâ, France, 2002.
- Keeley JE, "CAM photosynthesis in submerged aquatic plants." in The Botanical Review, 64(2):121-175 (1998)
- Minchin D. "Crassula helmsii." In Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe (DAISIE), (2008)
http://www.europe-aliens.org/pdf/Crassula_helmsii.pdf
- Weber E. "Invasive plant species of the world: a reference guide to environmental weeds." [ed. by Weber E]. Wallingford, UK: CABI Publishing. (2003)

Pour citer cette fiche :"Crassula helmsii, (Kirk) Cockayne, 1907" B-Aqua / GP (2021)