Marsilée à quatre feuilles
La Marsilée à quatre feuilles n’est pas une espèce exigeante. Elle se contente d’un bac rempli d’eau et un fond de terre. Elle n’est pas gélive et se conserve donc à l’extérieur toute l’année.

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Taxinomie
Descripteur : Linnæus, 1753
Classe: Actinopterygii
Ordre: Tetraodontiformes
Famille:  Marsileaceae
Genre:  Marsilea
Synonymes
Lemma quadrifolia (L.) Desr.
Lemma quadrifolia (L.) Desr. ex Lam.
Marsilea europaea Desv.
Marsilea quadrifolia f. aquatica A.Braun
Marsilea quadrifolia f. aquatica A.Braun ex Glück
Marsilea quadrifolia f. natans Glück
Marsilea quadrifolia f. submersa Glück
Marsilea quadrifolia f. terrestris Glück
Marsilea quadrifoliata (L.) L.
Marsilea vulgaris Bubani, 1902
Pteris quadrifolia (L.) L.
Pteris quadrifoliata L.
Spheroidia quadrifolia (L.) Dulac
Spheroidia quadrifoliata Dulac
Zalusianskya marsileoides Neck.
Zalusianskya quadrifolia (L.) Kuntze
Zaluzianskia marsilioides Neck.
Zaluzianskia quadrifolia (L.) Kuntze
Noms Communs
Marsilée à quatre feuilles
Fougère d'eau à quatre feuilles
Trèfle d'eau européen
Trèfle des marais
European water-clover (en)
Water Shamrock (en)
Membres du genre Marsilea
Marsilea mutica (Mett., 1861)
Marsilea crenata (C. Presl, 1825)
Marsilea drummondii (A.Braun, 1852)
Marsilea hirsuta (R. Brown, 1810)
Marsilea strigosa (Willd., 1810)
Marsilea quatrifolia (Linnæus, 1753)
Marsilea minuta (Linnæus, 1771)
Marsilea exarata (A.Braun, 1870)
Marsilea angustifolia (R. Br., 1810)
Origine géographique
Aire d'origine : Europe, Amérique du Nord, Asie tempérée
Albanie, Autriche, Bangladesh, Belgique, Bhoutan, Cambodge, Chine, Tchéquie, France, Allemagne, Hongrie, Inde, Laos, Malaisie Macédoine du Nord, Portugal, Roumanie, Espagne, Sri Lanka, Suisse, États Unis d'Amérique
Aire actuelle
Marsilea quatrifolia est présente dans une grande partie du sud de l'Europe jusqu'en Chine et au Japon, y compris au Cambodge et au Laos.
En Europe, la plante est présente le long de nombreuses vallées fluviales importantes, telles que la Loire, le Pô et certaines parties du Danube, ainsi que dans des complexes de zones humides dans toute l'Europe centrale et méridionale.
L'aire générale couvre l'Europe tempérée tiède, de la France et du Portugal jusqu'à la Mer Noire et la mer Caspienne, une partie de l'Asie, ainsi que les Canaries et les Açores. Elle semble avoir existé jusqu'en Pologne.
Les stations nord-américaines proviendraient, d'après des données récentes, d'introductions anciennes.
Elle est répandue en Chine de l'ouest au nord du Xinjiang jusqu'au Liaoning.

En France, l'espèce est très localisée, à basse altitude, essentiellement entre la latitude d'Orléans et celle de Grenoble : encore assez abondante dans les "boires" (bras morts) des vallées de la Loire et de l'Allier, en Anjou, Touraine, Orléanais, Sologne, Brenne, Nivernais ; assez abondante aussi en Bresse, dans la Dombes, et dans le Lyonnais ; quelques stations isolées dans le sud de l'Alsace, et dans le sud-ouest.
En France, La Marsilée est en régression un peu partout, y compris dans les secteurs où elle paraissait abondante au début du siècle.
Historiquement bien représentée dans l’ensemble de la vallée de la Loire, la Marsilée a vu ses populations fortement chuter au cours du XXè siècle, en raison de modifications importantes du système fluvial, liés aux usages commerciaux et à l’intensification de l’agriculture. C’est une espèce particulièrement sensible aux pollutions aquatiques et à la compétition avec d’autres espèces.
Environnement
Milieu
Terre, Douce
la Marsilée à quatre feuilles s'installe exclusivement sur des sols pauvres et dénudés, temporairement inondés : bras morts des rivières (boires), mares et étangs aux équilibres fragiles.
Elle pousse dans les eaux calmes telles que les étangs, les rizières et les fossés.
On la trouve souvent dans les zones inondées ou humides, en association avec Eleocharis acicularis. Elle se rencontre également semi-émergée avec d'autres plantes amphibies.

Marsilea quadrifolia est une espèce "à éclipses" : elle semble parfois disparaître pour réapparaître ensuite de manière spectaculaire (jusqu’à plusieurs années après).
Attention ! Cette plante d'eau douce est protégée en France et ne doit pas être prélevée dans la nature.

Devenue rare partout en Europe, la Marsilée à quatre feuilles est protégée à l’échelle nationale et européenne. Classée en "danger critique d’extinction" en Pays de la Loire (Liste rouge de la flore vasculaire régionale, (Dortel et al., CBNB 2016), la Marsilée fait l’objet d’un plan de conservation régional (Le Bail, CBNB 2008) dans lequel est formulée la possibilité de réintroduire l’espèce dans son milieu naturel.
Description
Type
Plante
Croissance
Taille
30 à 80 cm
La Marsilée est une fougère aquatique, généralement submergée, qui s'enracine au fond de l'eau grâce à de longs rhizomes rampants. Ses frondes, constituées de quatre lobes insérés en croix, la font ressembler à un trèfle à quatre feuilles. Elles sont portées par des tiges dont la longueur varie en fonction de la hauteur de la nappe d'eau (de 10 à 80 cm). Les spores sont contenues dans des petits organes insérés un peu au-dessus de la base du "pétiole".

La plupart des espèces du genre Marsilea ne peuvent être identifiées en toute sécurité sous leur forme émergée qu'au moyen de leurs sporocarpes (fruits contenant des spores).

Plante herbacée, aquatique, généralement submergée, basse, Marsilea quatrifolia est enracinée au fond de l’eau.
Les tiges rampant sur le fond, portant des feuilles caractéristiques à quatre lobes disposés en croix au sommet du pétiole (rachis) lui donnant un aspect général de trèfle à quatre feuilles. Les feuilles (frondes) ont des lobes toujours glabres et mats, de 2-3 cm de diamètre. Les jeunes sont enroulées en crosse (« préfoliaison circinée »), puis la plante développe deux types de feuilles :
- les premières à limbe flottant (ou intra-aquatiques) à pétiole
plus ou moins longs (jusqu’à 70-80 cm), en fonction de la hauteur de la nappe d’eau, sont formées pendant la phase aquatique ;
- les secondes à pétiole rigide et dressé (de 10-20 cm de hauteur)
naissent pendant la phase exondée.
La fructifications : sporocarpes globuleux, d’environ 4 mm de diamètre, glabres, courtement pédicellés ; insérés par deux ou trois un peu au-dessus de la base du pétiole, et distinctement au-dessus du rhizome

La seule confusion possible dans la nature, avec la Fougère d’eau pubescente à quatre feuilles Marsilea strigosa Willd., espèce méditerranéenne à feuilles exondées pubescentes et à sporocarpes très poilus insérés sur le rhizome à la base du pétiole, paraît peu vraisemblable, les deux espèces n’ayant pas la même distribution géographique.

Description botanique
Rhizomes rampants, avec des entre-nœuds atteignant 4,8 cm, mais des entre-nœuds parfois plus courts et des frondes apparaissant alors en touffes ; racines naissant à la fois aux nœuds et 1 ou 2 sur les entre-nœuds, de courtes pousses de 1 à 3 mm se forment parfois aux nœuds ; rhizome principal légèrement pubescent à glabre. Frondes à stipes vert à paille, 10-18 cm, minces, glabres ; pennes obtriangulaires à en éventail, de 0,8-1,6 × 0,7-1,5 cm, bord entier, glabré dessus, légèrement apprimé-pubescent à glabré dessous. Sporocarpes (1 ou)2-5(-7) par fronde, attachés à la base du stipe où le stipe rejoint le rhizome ou jusqu'à 25 mm jusqu'au stipe, parfois persistants après la décomposition de la fronde et semblant alors provenir directement du rhizome ; pédoncules de 5 à 12,5 mm (lorsque 2 ou 3 sporocarpes sur une fronde sont attachés au stipe par un pédoncule commun de 2 à 8 mm), plus 1,5 mm supplémentaires adnés au sporocarpe, glabrés ; sporocarpe brun à noir, elliptique en vue latérale, 3,5-4 × 2,9-3,2 × env. 2 mm, légèrement coriace, convexe sur les côtés latéraux, obtus à arrondi sur le périmètre, généralement marqué d'une dent distincte à 0,3-0,4 mm au-dessus de l'extrémité du pédoncule, densément apprimé-pubescent quand il est jeune, devenant finement pubescent à glabre avec l'âge.
 
Maintenance
Dry Start
Oui
Paramètres
Température
0 à 22°C
pH
6,5 à 7
GH
1 à 8
Aquarium
Eclairage
Brassage
Substrat nutritif
Recommandé
La Marsilée à quatre feuilles, en culture, n’est pas une espèce exigeante ; elle se contente d’un bac rempli d’eau et un fond de terre. Elle n’est pas gélive et se conserve donc à l’extérieur toute l’année.
Marsilea quadrifolia peut être cultivée comme plante en pot, soit simplement avec un sol maintenu humide, soit semi-immergée, avec des frondes émergeant de l'eau, ou complètement immergées, les frondes flottant à la surface de l'eau. Selon la profondeur de l'eau et la disponibilité de la lumière du soleil, leurs rhizomes leur permettent de s'étendre jusqu'à un mètre, générant de nouvelles pousses au fur et à mesure. Les tiges s'élèveront jusqu'à ce qu'elles atteignent la surface de l'eau, après quoi elles étaleront leurs feuilles.Les tiges s'élèveront jusqu'à ce qu'elles atteignent la surface de l'eau, après quoi elles étaleront leurs feuilles.

En étang, il suffit de mettre de l’argile du jardin dans le fond dans lequel vous fixez les rhizomes. Ensuite, la plante prendra soin d’elle-même. Le trèfle aquatique s’adaptera au niveau de l’eau ; elle n’est pas difficile en ce qui concerne la qualité de l’eau. Elle se plaira dans différentes profondeurs (5–100 cm). La longueur des tiges s’adaptera à la profondeur l’eau et les trèfles flotteront en surface.
La plante préfère les sols légers (sableux) et moyens (loameux). Elle peut pousser à mi-ombre (bois clair) ou sans ombre.
Les marsilées doivent être plantées dans une eau d'au moins quelques centimètres de profondeur. les plants peuvent être soit alourdis, soit enterrés dans juste assez de terreau ou de substrat de plantation aquatique pour couvrir leurs rhizomes. Quoi qu'il en soit, il est conseillé de les placer dans des pots de plantation pour éviter que leurs rhizomes robustes et leurs feuilles étendues ne se propagent trop loin et ne dépassent votre étang ou n'envahissent les écosystèmes naturels. Ils font bien plantés marginalement le long des bords des étangs peu profonds, ou dans des eaux plus profondes jusqu'à un pied de profondeur.

Vous pourrez couper les rhizomes et les feuilles au besoin s'ils commencent à s'étendre trop loin, sinon ils pourraient étouffer votre autre végétation. De plus, leurs feuilles peuvent s'étendre loin et couvrir toute la surface de l'étang, entraînant un appauvrissement en oxygène et la mort des poissons dans certaines zones, bien que ce soit généralement avec les variétés envahissantes. Comme toujours, assurez-vous de nettoyer tout feuillage élagué ou tombé de l'eau pour maintenir une qualité d'eau saine pour vos poissons et les autres résidents de l'étang.

Attention ! Les Marsilées sont sensibles aux algicides.

Aucune étape particulière n'est nécessaire pour hiverner le trèfle d'eau. Leurs rhizomes sont forts et capables de survivre au gel et même au sol gelé. Bien que le reste de la plante mourra en hiver, les rhizomes et tous les sporocarpes non ouverts entreront simplement dans un état de dormance, donnant naissance à de nouvelles plantes une fois le printemps revenu.

Dans l' aquarium , le trèfle d'eau est cultivé entièrement immergé, généralement au premier plan où il se propage au moyen de coureurs. Il semble normalement être simple quant aux conditions de lumière et d'eau, et n'a pas besoin d'un substrat riche.

Comme pour la plupart des espèces de Marsilea, leur culture peut convenir pour l'aquarium sous réserve d'une période d'adaptation et si l'on ne fonde pas trop d'espoir quant à leur durée. Un sol de sable fin, légèrement enrichi, une eau acide, une température pas trop élevée (ne pas dépasser 22 °C si possible), une dureté faible et un éclairage moyen (planter dans des zones ombragées) conviennent. La multiplication se fait essentiellement en aquarium par fractionnement du rhizome, les jeunes feuilles présentant l'extrémité spiralée caractéristique des fougères.

Note : Une période d'acclimatation pour les exemplaires cultivés en émergé est indispensable pour un transfert en aquarium.

Attention ! Les graines de trèfle d'eau (spores et gousses de spores) sont souvent consommées par les poissons, cependant, leurs feuilles peuvent être riches en thiaminase, ce qui entraîne des carences en vitamine B1 si elles sont trop consommées. Si votre poisson grignote un peu les feuilles ici et là, ça devrait aller, mais assurez-vous de retirer immédiatement toutes les feuilles mortes ou coupées de l'étang juste pour être sûr. Le risque est le plus élevé au printemps, lorsque les trèfles d'eau atteignent un pic de croissance et pompent des composés comme la thiaminase. L'été et l'automne produisent des niveaux de thiamine significativement plus bas chez les espèces de Marsilea.
Disponibilité commerciale : Rare
Dans le commerce, on trouve souvent les noms Marsilea crenata, Marsilea hirsuta, Marsilea exarata, Marsilea drummondii et Marsilea quatrifolia... Cependant, on ne sait pas si ces plantes ont été correctement identifiées. Il est possible que les noms sous lesquels les plantes sont vendues soient fantaisistes.

Les espèces sont difficiles à discerner, surtout si les soi-disant sporocarpes sont manquants, qui ne se développent que sur la base du pétiole sous la forme émergée.
Cependant, les formes submergées des trèfles d'eau que l'on trouve habituellement en aquariophilie sont si similaires en termes de croissance et d'apparence qu'il n'est pas vraiment important de les identifier exactement. Outre les espèces mentionnées ci-dessus, M. minuta et, moins fréquemment, M. angustifolia sont en culture.
Selon APC Plant Finder (aquaticplantcentral.com), parmi les espèces plus petites, M. minuta est la plus facile à discerner, car elle forme des feuilles nettement plus petites que les autres espèces également sous une lumière intense et avec un bon apport en nutriments.
Les espèces européennes M. quadrifolia, une plante des tourbières, et M. mutica, une plante relativement grande à feuilles flottantes d'Australie, sont également cultivées.
Plantation et multiplication
Reproduction végétative
La multiplication végétative est fréquente ; elle s’opère par rupture des rhizomes et enracinement des fragments.
En aqua-terrarium, la dissémination est très facile par repiquage de fragments dans le sol humide.
Un bout de rhizome (10 cm) suffit pour créer un tapis de trèfles.

Reproduction sexuée
Les Marsilea sont très faciles à germer à partir de leurs sporocarpes . Cependant, les sporocarpes doivent être abrasés, fissurés ou avoir un bord coupé avant de les plonger dans l'eau afin que l'eau puisse pénétrer pour gonfler les tissus, et la germination dépend de la lumière infrarouge. Le plein soleil convient parfaitement à cet effet.

Les spores de ces plantes sont capables de survivre en dormance pendant des décennies, mais une fois que les conditions sont réunies, les sporocarpes s'ouvrent et libèrent de nouvelles spores, donnant rapidement naissance à de nouvelles plantes.
Les spores sont facilement transportées par le vent, ce qui leur permet de s'établir dans les zones humides naturelles et les lacs à plusieurs kilomètres

La reproduction sexuée nécessite une phase d’inondation ; cependant les sporocarpes n’apparaissent en général qu’après une période d’émersion (en général en été). La fécondation est aquatique, avec, comme chez tous les ptéridophytes, un anthérozoïde cilié nageur. Le sporocarpe s’ouvre par deux ou quatre valves. La déhiscence se produit par infiltration d’eau et gonflement d’un anneau mucilagineux qui fait s’ouvrir la paroi du sporocarpe (d’où la nécessité d’une longue imbibition pour une bonne germination). La dissémination est intra-aquatique (hydrochorie) ; elle s’effectue de juillet à octobre.

Espèce "à éclipses", qui parfois "disparaît" pour "réapparaître" ensuite de manière spectaculaire. Le sporophyte est vivace ; les sporocarpes n'apparaissent en général qu'après une période d'émersion ; cependant la reproduction sexuée nécessite une phase d'inondation. Il y a chez la Marsilée hétérosporie complète et hétéroprothallie : les microsporanges et les macrosporanges sont différents mais dans des sores communs ; les mégaspores ovoïdes à paroi lisse donnent des prothalles femelles, et les microspores globuleuses à paroi ornementée donnent des prothalles mâles ; les prothalles sont très petits, les prothalles mâles restant même inclus dans les microspores ; la fécondation est aquatique, avec, comme chez toutes les Ptéridophytes, un anthérozoïde cilié nageur. La multiplication végétative est fréquente, par rupture des rhizomes et enracinement des fragments. La dissémination est intra-aquatique (hydrochorie).

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Commentaires
Étymologie : Le genre Marsilea a été nommé en l'honneur du botaniste italien Giovanni Marsili (1727-1795) Directeur des jardins botaniques de Padoue, ou à un naturaliste italien lui aussi Luigi Ferdinando Marsigli (1656-1730) fondateur de l'Académie des arts et de l'Institut des sciences de Bologne., selon les sources, et quadrifolia, "à quatre feuilles"

Utilisations traditionnelles :
- Le sporocarpe de cette espèce végétale est riche en amidon et sa pâte constitue le principal aliment notoire du bétail. Les sporocarpes sont aussi consommés par les oiseaux aquatiques, leur fournissant fibres et vitamines.
- Les jeunes feuilles et tiges sont cuites et utilisées comme aliment de famine utilisé uniquement en période de disette.
- Un jus de feuilles est diurétique et fébrifuge. Il est également utilisé pour traiter les morsures de serpent et appliqué sur les abcès. La plante est anti-inflammatoire, diurétique, dépurative, fébrifuge, réfrigérante, etc.
Références
GBIF, INPN, IUCN, USDA
Flora of China
- Solène Sacre "Réintroduction de le marsilée à qutre feuilles (Marsilea quadrifolia)nen vallée de la Loire, en 2016 et 2019" Centre de Ressources Loire nature, en lien avec le Conservatoire d’espaces naturels des Pays de la Loire :
- Gupta, AK 2011. Marsilea quadrifolia . Liste rouge des espèces menacées de l'UICN 2011
- Delectis Flora Reipublicae Popularis Sinicae Agendae Academiae Sinicae Edita (ed.). 2000. Pteridophyta. Flora Reipublicae Popularis Sinicae (in Chinese), pp. 404.
- Newman, M., Ketphanh, S., Svengsuksa, B., Thomas, P., Sengdala, K., Lamxay, V. and Amostrong, K. 2007. A Checklist of the Vascular Plants of Lao PDR. Royal Botanic Garden Edinburgh, Edinburgh.
- USDA, ARS, National Genetic Resources Program. 2010. Germplasm Resources Information Network (GRIN) [Online Database]. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Available at: http://www.ars-grin.gov/cgi-bin/npgs/html/index.pl.
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- Bensettiti, F., Gaudillat, V., Malengrau, D. & Quéré, E. 2002. Cahiers d'habitats Natura 2000. Connaissance et gestion des habitats et des espèces d'intérêt communautaire. Tome 6. Espèces végétales. La Documentation française. 271 pp.
- BONNIER G., réédition 1990. La grande flore en couleurs de Gaston Bonnier. France, Suisse, Belgique et pays voisins. 4 tomes. Editions Belin, Paris. 1401 p.
- BOTINEAU M., 1991. Les Ptéridophytes protégées dans le centre-ouest de la France (régions Poitou-Charentes et Limousin). Bulletin de la Société Botanique de France, 138, Actualités Botaniques.
- JALAS J., SUOMINEN J., 1972. Atlas florae Europaeae : distribution of vascular plants in Europe . 1 . Pteridophyta. Committee for mapping the flora of Europe - Societas biologica Fennica Vanamo, Helsinki. 121 p.
- LACHAUD A., 1998. Étude de la répartition, de l'écologie de Marsilea quadrifolia et Thorella verticillatinundata - Propositions de gestion. Diplôme Universitaire Supérieur, Ingénierie de Milieux Aquatiques et des Corridors fluviaux, Tours & Conservatoire Botanique National de Brest.
- PRELLI R., BOUDRIE M., 1992. Atlas écologique des fougères et plantes alliées : illustration et répartition des Ptéridophytes de France. Editions Lechevalier, Paris. 272 p.
- PRELLI R., 2001. Les Fougères et plantes alliées de France et d'Europe occidentale. Editions Belin, Paris. 431 p.
- ROUY G., 1913. Flore de France ou description des plantes qui croissent spontanément en France, en Corse et en Alsace-Lorraine. Tome XIV. Société des sciences naturelles de la Charente-Inférieure, Paris. 562 p.
- Pond Informer (https://pondinformer.com/water-clover-marsilea-vestita-quadrifolia/)

Pour citer cette fiche :"Marsilea quatrifolia, Linnæus, 1753" B-Aqua / GP (2021)


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