Theodoxus fluviatilis
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TheEdge le 31/01/2018 11:51:54

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Grand Père le 19/07/2022 13:16:37
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Grand Père le 02/02/2022 11:55:40    
Nérite des rivières
Theodoxus fluviatilis, potamique et rhéophile, peut être trouvée dans les rivières, les grands lacs, les estuaires des rivières, les eaux côtières saumâtres (de 1 à 20 ‰).
Comme cet escargot ne vit que dans les eaux courantes ou brassées, il lui faut une surface solide telle pour pouvoir s'y fixer. On le maintiendra donc en bac rivière en eau courante et bien oxygénée.

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Theodoxus fluviatilis
Taxinomie
Descripteur : Linnaeus, 1758
Classe: Gastropoda
Ordre: Cycloneritimorpha
Famille:  Neritidae
Genre:  Theodoxus
Synonymes
Nerita fluviatilis (Linnaeus, 1758)
Neritina fluviatilis (Linnaeus, 1758)
Theodoxus lutetianus (Montfort, 1810)
Theodoxus balticus (Nilsson, 1821)
Theodoxus halophilus (Klett, 1828)
Theodoxus trifasciatus (Menke, 1828)
Theodoxus rhodocolpa (De Cristofori & Jan, 1832)
Theodoxus thermalis (Boubée, 1833)
Theodoxus intextus (A. & J. B. Villa, 1841)
Theodoxus parreyssii (A. & J. B. Villa, 1841)
Theodoxus ticinensis (A. & J. B. Villa, 1841)
Theodoxus zebrina (Récluz, 1841)
Theodoxus mittreana (Récluz, 1842)
Theodoxus doriae (Issel, 1865)
Theodoxus reynesiana Dubreuil, 1869)
Theodoxus brauneri (Lindholm, 1908)
Theodoxus dniestroviensis (Put, 1972)
Theodoxus velox (Anistratenko, 1999)
Noms Communs
Nérite des rivières
River nerite (en)
Membres du genre Theodoxus
Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758)
Origine géographique
Aire d'origine : Europe
Cosmopolite
Theodoxus fluviatilis est présent dans toute l'Europe, à l'exception des zones montagneuses, depuis l’Irlande jusqu'au Balkans et l'ouest de la Russie, et depuis 60° Nord jusqu'à la péninsule ibérique.
Il est absent en Norvège et n'est présent en Finlande que sur les îles Åland et Il est, semble t-il, éteints en République tchèque.
Environnement
Paramètres
Milieu
Douce, Saumâtre
Theodoxus fluviatilis est potamique et rhéophile.
Cette espèce peut être trouvée dans les rivières, les grands lacs, les estuaires des rivières, les eaux côtières saumâtres (de 1 à 20 ‰), et les sources (dans les zones méditerranéennes). Il lui faut une surface solide telle que des roches, du béton, des pierres, bois pour pouvoir s'y fixer.
Il ne vit que dans les eaux courantes ou brassées, sur les substrats durs, très près de la surface et jusqu'à cinq à six mètres de profondeur et parfois dans les zones d'eaux plus vives de petites chutes d'eau, dans la zone de déferlement des lacs. On le trouve aussi en eau saumâtre, grâce à sa bonne capacité d'osmorégulation.
L'espèce semble plutôt lucifuge et elle est souvent trouvés le jour à l'abri de la lumière sur la face inférieure de pierres.
Cette espèce est particulièrement menacée dans les régions densément peuplées où la pollution est forte. Elle a disparu en République tchèque. Elle est en danger critique en Suisse et en voie de disparition en Allemagne.
Description
Taille
: 1 cm SL
Respiration
Branchiale
Longévité
5 à 10 ans
Régime
Végétarien
Theodoxus fluviatilis est une espèce de mollusque d'eau douce et saumâtre.
Sa coquille est épaisse et il peut la fermer grâce à un opercule calcifié et nacré. Le motif et la couleur de la coquille sont très variable.
Les détails de motif, de couleur, de forme et couleur de la coquille peuvent fortement varier au sein de l'espèce.
Les coquilles des spécimens de Theodoxus fluviatilis du nord de l'Europe sont ornées d'un motif de taches blanches en forme de goutte sur un fond sombre ou rouge. Les spécimens du sud de la France et de l'Espagne sont ornés d'un motif de rayures en zigzag, tandis que dans les spécimens des Balkans, toutes les combinaisons de taches blanches en forme de goutte et de rayures en zigzag ont été observées. Les animaux des habitats lacustres présentent des bandes sombres ou claires sur la coquille.

La seule façon de reconnaitre Theodoxus fluviatilis est de regarder l'opercule. L'opercule de Theodoxus fluviatilis est invariablement rougeâtre avec une bordure rouge sang.

Theodoxus fluviatilis peut être distingué des autres espèces (comme T. transversalis, T. danubialis et T. prevostianus.) En ayant une fosse thoracique, formée par la côte et le bouclier costal. Le bouclier costal, et par conséquent la fosse costale font défaut chez les autres espèces.

Description complète
Coquille jusqu'à 6,5 mm de hauteur pour 13 mm de longueur (5 à 9 mm en moyenne), selon les conditions environnementales. La hauteur de la coquille est souvent de 4 à 6,5 mm24, et parfois 7 mm. La largeur maximale de la coquille est de 9,3 mm et moins (jusqu'à 5,8 mm) en eau saumâtre. Le poids maximal de la coquille est de 124 mg en eau saumâtre et 343 mg en eau douce.
Elle est dure, épaisse et très calcifiée, ce qui est assez rare chez les escargots aquatiques des eaux tempérées.
Sa forme est globalement semiovulaire, sans ombilic, un peu déprimée (avec une flèche généralement faible) et avec une large ouverture. La columelle est très effacée.
L'enroulement des spires est dextre (c'est-à-dire que l'ouverture se présent à droite de l'axe d'enroulement quand la coquille est observée verticalement pointe (apex) en haut et ouverture tournée vers l'observateur).Les spires intérieures sont absentes ou à peine marquée, mais sont souvent bien visibles à l'extérieur car marquée par une discontinuité du motif. Selon l'âge de l'animal (2 à 3 ans), chez l'adulte la coquille présente à 2 à 3,5 tours (y compris le protoconque), le dernier tour (ou demi-tour) étant caractérisé par une spire très large. Chez les adultes, l'apex est souvent dégradé (usé, blanchâtre).
Les spécimens les plus âgés sont habituellement endommagés ou érodées, peut être à cause de l'habitude qu'ils ont de se cacher le jour dans les anfractuosités ou sous les pierres qui peuvent parfois bouger avec le courant.
La coquille est blanche à jaunâtre et ornée (à l'extérieur) de lignes sombres en réseau (rouge, brunâtre à violet foncé) filet évoquant parfois une calligraphie, ou un damier dont les cases seraient rectangulaires ou arrondies, mais ce motif prend au sein de l'espèce des formes très variables et une teinte plus ou moins foncée, a priori en fonction des conditions environnementales. Selon Glöer et Pešić (2015) dans un substrat caillouteux sombre des formes noires ou brun foncées prédominent. Les populations d'Europe du Nord présentent un motif de taches blanches dispersées sur un fond sombre ou rouge alors que les spécimens du Sud la France et d'Espagne sont ornés d'un motif de bandes foncées en zigzag évoquant parfois les motifs de certaines moules zébrées, tandis que les spécimens provenant des Balkans présentent toutes les combinaisons possibles de taches, stries et motifs en zigzag. Dans les lacs, les coquilles sont plutôt ornées de bandes sombres et claires.
Dans les eaux eutrophes, la coquille est en outre parfois "verdie" par des microalgues ou des bactéries.
Chez quelques espèces les bandes plus foncées occupent presque toute la surface faisant paraitre la coquille uniformément sombre.
L'opercule, de nature calcaire, il a une forme de demi-lune tendant vers l'ovale. Il présente une apophyse marquée côté interne. La forme de cet apophyse diffère chez le mâle et la femelle (y compris chez le jeune individu). Ce dimorphisme sexuel est marqué par la forme de la zone frontière entre cet apophyse et le bouclier de l'opercule qui diffère selon le sexe : elle est droite chez les femelles, mais courbe chez les mâles.
Certaines des particularités de l'opercule (déjà présentes chez les juvéniles) sont utilisées pour l'identification de l'espèce : une périphérie rougeâtre et une marge rouge-orangée, et un crête sur sa surface intérieure. Le muscle columellaire est fixé à la crête de l'apophyse qui est longue et mince, atténué à la base, tandis que le cal est mince ; il n'y a pas de "cheville" (alors qu'elle est présente chez les deux autres espèces).

La peau est ornée de motifs qui varient selon les individus. La tête est foncée, les deux tentacules sont longs et fins, souvent gris et parfois ornés d'une ligne foncée. Ils se terminent chacun par un œil pédonculé, noir et plutôt grand. Les parties molles visibles de l'animal sont claires (blanchâtres à jaunâtre) Le pied est blanchâtre.

Linné avait décrit deux espèces différentes de la région de la Baltique en 1758 : Nerita fluviatilis pour l'eau douce et N. littoralis pour les eaux saumâtres.
Longtemps, les opinions ont divergé : espèces différentes, sous-espèces, formes, variétés, adaptations...
Depuis quelques années, les scientifiques les regroupent en deux formes différentes d'une même espèce : Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758).
Des études menées sur ses deux formes ont montré qu'il n'y avait pas de différences significatives entre elles et que seul l'habitat et la nourriture expliquaient leurs différences.

En France, Theodoxus fluviatilis est le seul représentant de son genre.
En Europe centrale, on trouve aussi :
- Theodoxus danubialis (Pfeiffer 1828), la nérite du Danube : plus grand, sa robe est couverte de zigzags foncés sur fond clair ;
- Theodoxus transversalis (Pfeiffer 1828), la nérite fasciée : sa robe est gris-foncé à jaune sans dessin. (DORIS) 
Régime Alimentaire
Il se nourrit essentiellement de biofilm et de diatomées, (diatomées 65%, détritus 30% et les algues vertes 5%). Ainsi que, selon certaines soures, de cyanobactéries.
Mais s'il est réputé se nourrir d'algues sur le biofilm alguobactérien du périphyton, il ne mange pas les algues vertes évoluées.
Il est notable qu'aucune des espèces de Theodoxus ne synthétisent l'enzyme (cellulase) nécessaire à la digestion de ces algues.
Dimorphisme
L'opercule présente une apophyse marquée côté interne. La forme de cette apophyse diffère chez le mâle et la femelle (y compris chez le jeune individu).
Ce dimorphisme sexuel est marqué par la forme de la zone frontière entre cette apophyse et le bouclier de l'opercule qui diffère selon le sexe : elle est droite chez les femelles, mais courbe chez les mâles. (Glöer P. & Pešić V., 2015)
Dangerosité
 
 
 Aucun
Maintenance
Population
5 minimum (10 recommandé)
Zone
Inférieure
Ratio M/F
1 / 1
Paramètres
Température
        0      10              18      20
pH
              6,5                       9
GH
         5       10              30       30
Densité
            1000                    1025
Brassage
Aquarium
Volume
30 l minimum (50 l recommandé)
La maintenance de cet escargot européen n'est pas renseignée dans la littérature aquariophile.
Cependant, ses habitudes naturelles le destinent à des bacs d'eau fraiche et agitée peu compatible avec les aquariums tropicaux.

On le réservera donc aux bacs "biotope" de type "rivière tempérée" ou "eaux côtières saumâtres" où sa maintenance devra être associée à des poissons du même milieu.

Attention ! il semble que si ces escargots peuvent survivre dans les environnements d'eau douce ou saumâtre, leur origine conditionne leur acclimatation.
Bien que des études aient révélé que les individus des deux habitats ne se distinguent pas par leurs caractères morphologiques, ceux d'eau douce et ceux d'eau saumâtre ne s'adapteront pas aussi bien à différents niveaux de salinité. Cela peut être basé sur de subtiles différences génétiques.
Vous devrez trouver des escargots issus du milieu marin pour un bac marin et d'eau douce pour un bac d'eau douce.

Il semble que la salinité influence la faune microbienne intestinale des escargots. En conséquence, ils ont du mal se nourrir en cas de changement de milieu.

Même si les escargots Theodoxus peuvent être conservés dans n'importe quel type de réservoir et avec n'importe quel substrat, il est recommandé de lui fournir un substrat composé de petites roches, de sable, de gravier et de nombreux rochers où il est plus facile de maintenir des algues.

Disponibilité commerciale : Très rare

Du fait de sa fragilité en milieu naturel on veillera à ne se procurer cet animal qu'issu d'élevage et dans le cadre d'un accueil incluant la reproduction.
Afin de le maintenir dans de bonnes conditions, il sera, de plus, impératif de connaitre son origine, eau douce ou eau saumâtre.
Reproduction
Type
Ovipare
Difficulté
Difficile
Chez cette espèce, les sexes sont séparés et la maturité sexuelle est atteinte en fin de première année ou la seconde année quand l'animal mesure environ 7 mm.

Le pénis du mâle est situé sur le côté droit du pied. Le réceptacle séminal de la femelle est aussi à droite, sous le rebord du manteau. Chez la femelle un second réceptacle produit les "capsules ovigères".

La femelle de ce petit escargot pond ses œufs de mi-mai à mi-novembre, quand la température de l'eau est d'environ 10 °C, par paquets regroupés dans de petites capsules blanches, aplaties, rondes ou ovales et calcifiée, d’une taille d’un millimètre environ, chacune contenant selon les auteurs de trente à soixante-dix, voire jusqu'à environ deux cents minuscules œufs ; plus en eau douce et moins en eau saumâtre.
Ces capsules sont habituellement collées sur un substrat dur et souvent sur les coquilles d'autres theodoxus ou d'autres mollusques.
une théorie scientifique dite « du cycle de vie (Life-cycle theory) » suggère que des propagules de reproduction plus petits devraient être produits dans des environnements où le taux de croissance juvénile est plus élevé. Il a été récemment suggéré et démontré que cela est vrai si la taille des adultes est fixe et si le temps de reproduction est également fixe. Une étude anglaise basée sur la mesure des capsules et du taux de croissance des juvéniles dans 5 sites du sud de l'Angleterre a trouvé des différences significatives entre les sites pour deux facteurs : de grandes capsules sont produites sur les sites où le taux de croissance est moindre, comme le prédisait la théorie du cycle de vie (Orton R.A & Sibly R.M, 1990).

Deux périodes seraient à considérer avec quarante capsules par femelle de mai à juin, et vingt capsules seulement en automne, ces capsules étant souvent regroupées par quatre ou cinq.(DORIS)

L'incubation est estimée à un à deux mois en été, mais sept à huit mois dans les "capsules d'hivernage" dans une eau de moins de 10°C.

Dans chaque capsule, une seule larve juvénile se développera (les autres œufs lui servant de nourriture) et selon les mesures publiées par Bondesen en 1940, la taille de la capsule est prédictive de la taille de la coquille du jeune escargot qui en émergera, ce qui a été récemment confirmé par R.A Orton et R.M Sibly en 1990.
De la capsule émerge un escargot qui est à l'image de l'adulte mais d'une taille de 0,5 à 1 mm (Kupfer M., Corolla J-P, 2014).
Commentaires
Étymologie : Theodoxus : du grec theos "dieu" et doxa "gloire" "louange" (associé à un dieu) et fluviatilis "fluviale" des fleuves, des cours d'eau, pour sa préférence pour les eaux courantes.

Utilisation traditionnelle ou commerciale : L'espèce ne semble pas avoir été recherchée par l'homme comme nourriture, mais des fouilles archéologiques ont montré que sa coquille a été utilisée à la préhistoire comme bijou (pendentifs) au paléolithique russe.
Références
GBIF, INPN, MNHN,
DORIS, Wikipedia
- Kangas, Pentti; Skoog, Gunnel "Salinity tolerance of Theodoxus fluviatilis (Mollusca, Gastropoda) from freshwater and from different salinity regimes in the Baltic Sea" in Estuarine and Coastal Marine Science, Volume 6 (1978)
- R. A. Orton and R. M. Sibly "Egg Size and Growth Rate in Theodoxus fluviatilis (L)" in Functional Ecology Vol. 4, No. 1 (1990)
- Tachet, H., Gaschignard-Fossati, O., Cellot, B., & Berly, A. "Le macrobenthos de la Saône". In Annales de limnologie (Vol. 24, No. 01, (1988).
- Engelhardt W, "La vie dans les étangs, les ruisseaux et les mares" , ed. Vigot. (1998)
- "The morphological plasticity of Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) (Mollusca: Gastropoda: Neritidae)". in Ecologica Montenegrina., 2 (2), (2015)
- Ralf Carlsson "The distribution of the gastropods Theodoxus fluviatilis (L.) and Potamopyrgus antipodarum (Gray) in lakes on the Åland Islands, southwestern Finland", in Boreal Environement Research 5: (2000).
- Greenhalgh M., Ovenden D. "Guide de la vie des eaux douces" , Coll. Les compagnons du naturaliste , ed. Delachaux & Niestlé, (2009)
- Olsen L.H., Sunesen E., Persersen B.V. "Les petits animaux des lacs et rivières" , Coll. Les compagnons du naturaliste, ed. Delachaux & Niestlé, (2000)
- Tachet H. "Invertébrés d'eau douce : systématique, biologie, écologie" ed. du CNRS (2006)
- Glöer P. & Pešić V. . "The morphological plasticity of Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) (Mollusca: Gastropoda: Neritidae)". in Ecologica Montenegrina 2(2) (2015)
- Claude Lafon, Pierre Alause. "Recherches sur les Theodoxus fluviatilis L. (Gastéropodes-Prosobranches) du bas-Languedoc : Écologie et variations morphologiques". Vie et Milieu , Observatoire Océanologique - Laboratoire Arago, (1963)
- Frauke Symanowski, Jan-Peter Hildebrandt "Differences in osmotolerance in freshwater and brackish water populations of Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae) are associated with differential protein expression". in Journal of Comparative Physiology, (2009).
- Carmen Kivistik, Jan Knobloch, Kairi Käiro, Helen Tammert, Veljo Kisand, Jan-Peter Hildebrandt and Daniel P. R. Herlemann. "Impact of Salinity on the Gastrointestinal Bacterial Community of Theodoxus fluviatilis" in Front. Microbiol. (2020)

Pour citer cette fiche :"Theodoxus fluviatilis, Linnaeus, 1758" B-Aqua / GP (2021)