Pseudunio auricularius
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Opabinia le 28/05/2026 19:27:28

Fiche modifiée par :
Opabinia le 31/05/2026 11:49:43
Opabinia le 30/05/2026 20:36:58
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Grande mulette, Moule d'eau douce de Spengler
Plus grand bivalve d'eau douce d'Europe, la Grande Mulette est en danger critique d'extinction.

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Taxinomie
Descripteur : Spengler, 1793
Classe: 
Ordre: 
Famille: 
Genre:  Pseudunio
Synonymes
Pseudunio auricularius (Spengler, 1793)
Margaritana dernaica (Pallary, 1928)
Margaritana dernaica var. ponderosa (Pallary, 1928)
Margaritana redomica (Pallary, 1923)
Margaritana sinuata (Lamarck, 1819)
Margaritifera auricularia (Spengler, 1793)
Pseudunio auricularius subsp. auricularius
Unio auricularius (Spengler, 1793)
Unio crassissima (Férussac, Unio dubocquii (Coquand, 1854)
Unio margaritanopsis (Locard, 1889)
Unio margaritifera (Draparnaud, 1801)
Unio rugosa (Poiret, 1801)
Unio sinuatus (Lamarck, 1819)
Unio sinuatus subsp. compressus (Moquin-Tandon, 1855)
Noms Communs
Grande mulette, Moule d'eau douce de Spengler
Membres du genre Pseudunio
Pseudunio auricularius (Spengler, 1793)
Origine géographique
Aire d'origine : Europe
France, Espagne, Italie
Bassin de la Charente, de la Garonne, de la Loire, du Rhin, de la Seine. de l'Adour(France), Bassin de l'Ebre, du Guadalquivir, du Tage (Espagne) et Bassin du Pô (Italie)
Environnement
Paramètres
Milieu
Douce
pH
7,5 à 8
Eau douce et fraiche.
La Grande Mulette vit fixée dans le fond des grands fleuves à faible courant, en plaine, sur un substrat calcaire (contrairement à la Mulette perlière avec laquelle on les confond parfois, cette dernière ne supportant que des eaux très pures, légèrement acides, sans fond de vase). Le pH est alcalin autour de 7,5-8. Les températures sont légèrement inférieures à 20°C, même si la mulette peut tolérer ponctuellement 30°C lors d’épisodes caniculaires, surtout en présence de ripisylve qui contribue à diminuer la température de l’eau.

L’altitude maximale où on la trouve est de 140 mètres en France, jusqu’à 400m en Espagne. La faible pente d’écoulement nécessaire à sa fixation explique qu’elle occupe surtout l’aval des grands cours d’eau, ce qui exclut ceux à faible pluviométrie (région méditerranéenne) ou à pluies torrentielles (montagnes). Le substrat est stable, composé de graviers fins à petit galets. Dans la Vienne, par exemple, le fond comprend 61% d’éléments dont la taille est supérieure à 6,3 mm. Elle occupe une profondeur avant de 0 à 2,5 mètres, à l’exception des 6m de la Charente.

Elle affectionne les eaux eutrophes, bien oxygénées et de bonne qualité (UICN, PNA), où la DBO5 est faible. On peut aussi la trouver dans des rivières et ruisseaux permanents.
Sa nutrition par filtration contribue à améliorer la qualité de l’eau qu’elle fréquente. C’est un excellent indicateur biologique des paramètres du milieu, à l’exception des nitrates qu’elle semble tolérer à des seuils légèrement supérieurs à ceux de la DCE utilisés comme « indice de très bonne qualité écologique ».

On la trouve dans les zones fréquentées par les esturgeons communs Acipenser sturio et la lamproie de rivière Petromyzon marinus (voir cycle). Les juvéniles sont plutôt résistants à l’ammoniac, mais très sensibles au cadmium et au cuivre.
Bien que d’autres espèces présentes sur son milieu ont montré la présence de glochidies fixées (larves de la Mulette -prononcer « gloKidies)), cela n’a pas abouti à une transformation en petites larves bivalves. Ces espèces, souvent introduites comme le silure glane Silurus glanis, la blennie de rivière Salaria fluviatilis, la gambusie de l’Est, ou l’esturgeon sibérien Acipenser baerii ne constituent donc pas des hôtes viables. Celles retrouvées fixées sur l’Anguille européenne (protégée et rare également) et l’épinoche à trois épines n’ont pas non plus prouvé qu’il y a production de juvéniles.
Critère : A2ac+3ce
Selon l’UICN, au cours des 3 dernières générations (avec une génération de 30 ans), les populations de Pseudunio auricularius ont diminué de plus de 90%.
Autrefois abondantes, on a pu montrer que les sous populations actuelles ne se reproduisent presque plus, sauf dans la Creuse et dans le canal de Tauste en Espagne.

Les causes majeures de son déclin ont été par le passé une pêche intensive ou destruction d’individus. Elles sont maintenant dues à la modification des rives et tracés des cours d’eau, anciens barrages (maintenant prenant en compte les Mulettes) et pollutions, ces deux derniers étant des facteurs très importants sur un animal qui non seulement vit fixé, mais est filtreur donc fortement impacté par la bio-accumulation des polluants divers.

Toutes les activités humaines intervenant sur son site de fixation sont autant de perturbations : activités récréatives, routes et voies ferrées traversant les cours d’eau, exploitation des ressources aquatiques par prélèvement domestique ou agricole, exploitation de granulats, drainages, rejet d’eaux usées, déforestation avec érosion des sols et envasement, effluents agricoles et forestiers…auxquels on peut maintenant ajouter les alternances de périodes de sécheresse et inondation, tempêtes et crues brutales, introduction d’espèces invasives notamment la bouvière (Rhodeus amareus) qui peut parasiter l’espèce, mais surtout les Corbicules qui pourraient entrer en concurrence trophique avec les juvéniles. Les Ludwigia spp. peuvent modifier les conditions hydrologiques en faisant barrage au courant et en provoquant une anoxie locale nocturne par respiration de ces végétaux et des bactéries associées.

Il faut également prendre en compte son mode de reproduction qui nécessite principalement des esturgeons pour les larves (ou glochidies), quasi-disparus des fleuves et rivières françaises. L’effet des barrages est à ce propos dévastateur. Les poissons hôtes migrateurs sont bloqués, mais l’émission des cellules reproductrices se faisant dans le sens du courant, la dispersion en aval et dilution est importante. Pour faire un individu, il faut : qu’il y ait rencontre et fécondation, puis fixation des glochidies dans les branchies du « bon » poisson, que celui-ci réussisse à gagner des eaux favorables à la libération des petites larves… ce qui est déjà plus qu’aléatoire dans un cours d’eau naturel ! Les probabilités sont autant d’obstacles lorsque s’y ajoutent les interventions humaines sur le milieu (cf. La Hulotte n°101 « Mamie Mulette » à propos de Margaritifera margaritifera)

L’espèce est dorénavant strictement protégée. Elle figure sur l’annexe II de la convention de Berne. En France, elle est une espèce déterminante pour la création des ZNIEFF.
Description
Taille
: 18 à 0 cm SL  
: 0 cm SL
Respiration
Branchiale
Régime
Autre
Poids maximum : 0,5kg

La Grande Mulette est le plus grand bivalve d’eau douce en Europe. Sa coquille mesure jusqu’à 18cm de long et peut peser jusqu’à 500g.
La coquille est allongée, de forme auriculée, avec une face ventrale concave.
La partie la plus externe (periostracum) est noire, avec des stries de croissance visibles chez les sujets jeunes, elles disparaissent chez les sujets âgés et sont souvent abimées sur la partie émergeant du substrat, ou recouvertes d'algues. Ces stries peuvent être assimilées aux cernes de croissance des troncs d’arbres, en effet, lorsque les températures deviennent plus froides, l’animal se nourrit moins et la croissance ralentit, laissant une strie sombre. A l’inverse, lorsque le milieu est plus favorable, la croissance reprend. Ces marques sont surtout visibles sur les individus jeunes ou la partie ancienne des plus âgés qui grandissent plus lentement.

Ce periostracum est composé de chitine et autres polysaccharides, associés à des protéines complexes hydrophiles (conchyoline, proche de la kératine), il ne se fossilise pas. Il recouvre les parties composées de prismes calcitiques.
Sa fonction principale est de protéger la coquille de l’abrasion et dissolution, de camoufler l’animal par sa coloration.

La partie interne de la coquille est composée de nacre. Elle est synthétisée par le manteau du mollusque et a des reflets irisés dus à un phénomène physique d’iridescence. La nacre contient également de la conchyoline qui relie des cristaux d’aragonite disposés en lamelles.

L’identification de la Grande Mulette, outre sa taille impressionnante, se fait par les traces des attaches des muscles adducteurs (qui ferment les valves) et celle de la ligne palléale, limite du manteau, bien visibles.
Les deux valves, très épaisses, sont articulées par des dents au niveau de la charnière, qui s’insèrent les unes dans les autres. La valve droite possède deux dents : une cardinale, épaisse, arrondie et une latérale. La valve gauche possède 4 dents, 2 cardinales et 2 latérales.

L’ouverture inhalante comporte des papilles sensitives en forme de petites mains (contre en forme de cils chez les autres naïades de France).
Il y a des différences morphologiques selon les régions : les spécimens de la Charente sont plus petits et plus auriculés, ceux de la Vienne plus grands et allongés, ceux du Puy très érodés (PNA). Les plus grands individus sont ceux de la Save. 
Régime Alimentaire
Filtreur.

Le régime détaillé de la Grande Mulette est mal connu. Comme toutes les naïades, elle filtre l’eau de ses particules en suspension via un courant qui circule de l’orifice inhalant vers l’orifice exhalant.

L’eau entre par l’orifice inhalant, passe par la cavité du manteau puis les branchies modifiées en cténidies, où les éléments ingérés sont agglutinés par du mucus, puis acheminés vers la bouche et enfin le tube digestif. Les éléments trop gros sont directement rejetés par l’orifice exhalant.

On ne connait aucun prédateur à la Grande Mulette adulte, sa coquille épaisse la protège semble-t-il des malacophages habituels : ragondin, loutre et rat musqué- introduit. Seuls les individus plus jeunes peuvent être croqués.
Dimorphisme
On connaît peu sa reproduction, ce bivalve serait hermaphrodite, avec seulement quelques individus dioïques. Cette observation est à prendre avec précaution, l’hermaphrodisme pouvant ici être lié au stress dans un milieu dégradé. (PNA)
Maintenance

Disponibilité commerciale : 

Strictement protégée
Reproduction
Comme la plupart des moules d’eau douce, la Grande Mulette disperse ses millions de gamètes dans la colonne d’eau une fois par an, à la fin de l’hiver.
Les mâles émettent les spermatozoïdes qui sont filtrés par les femelles. La fécondation a lieu dans les cténidies (branchies modifiées).
Après rencontre et fécondation, les oeufs produisent des larves appelées glochidies, de 120 à 150 micromètres, stockées puis rejetées par l’adulte, en général entre mars et avril.
Les glochidies sont en forme de petites agrafeuses circulaires, en deux parties articulées munies à leur extrémité de « crochets » qui se referment lorsqu’elles sont ingérées par un poisson et sont rejetées dans le flux d’eau qui passe par les branchies. Là, elles s’enkystent et restent fixées quelque temps, environ une trentaine de jours à 24°C, plus à des températures plus faibles. Elles grossissent, se transforment en jeunes naïades (autre nom des "moules d'eau douce") d’environ 200 micromètres, puis s’extirpent des branchies et se laissent tomber sur le substrat où elles se fixent (voir la fiche de Margaritifera margaritifera et La Hulotte n°101). Leur croissance, observée en condition expérimentale, semble très lente dans les premières semaines. (3,2mm en 60 semaines observées). En France, les plus petits individus mesurés sur le fond des rivières mesuraient 5 cm, soit un âge de 5 à 10 ans !

Ces différentes étapes du cycle de la Grande Mulette sont compliquées par le fait qu’elles se déroulent dans le sens du courant. La probabilité pour les jeunes larves de trouver le « bon » hôte (Esturgeon commun ou lamproie marine), de donner un adulte, fixé sur un substrat convenable, est donc très faible. D’autres espèces de poisson que ces deux hôtes que sont Esturgeon commun et lamproie ont bien parfois des glochidies fixées en grand nombre dans leurs branchies, mais on pense que leur système immunitaire les rejette rapidement, d’où l’échec du cycle de la Mulette.

C’est un « stratège de type R en écologie (beaucoup de gamètes et larves émises pour produire au final au moins deux individus adultes).
Commentaires
Etymologie : Pseudunio = ressemble au genre Unio, auricularius = fait référence à sa face ventrale concave en forme d’oreille.
Mulette est le diminutif français de Moule.


La Grande Mulette a fait l’objet en France d’un PNA (Plan Nation d’Actions, le projet LIFE a pris fin en 2018), en Espagne elle est sur deux projets LIFE. Cette Naïade (nom donné aux moules d’eau douces) est en danger critique d’extinction.

Autrefois présente dans tous les grands cours d’eau d’Europe occidentale, elle était pêchée depuis le XVIIIè siècle pour la nacre de sa coquille, utilisée dans la décoration d’objets divers (manche de couteau, boutons…).
«Bonnemère écrit en 1901 dans son ouvrage sur les mollusques d’eau douce et leurs perles « Dans la région que la Charente arrose,(…) le massacre était considérable. Dans ce fleuve, les Unio étaient jadis nombreux à ce point que c'était par pleins bateaux que l'on emportait leurs coquilles pour les livrer aux fabricants de boutons de nacre ». (Projet PNA). »

Son déclin date du début du XXème siècle, on l’a même longtemps considérée comme disparue avant qu’on la re-découvre dans les années 1980, dans quelques sites épars où elle est maintenant strictement protégée sur les aires identifiées, soit environ six populations (voir répartition) et elle n’est plus directement prélevée. Seul le braconnage peut, pour les collectionneurs potentiels qui en prennent le risque, représenter un danger pour les populations.
En Espagne, on les estime à 4000 individus dans le Canal Impérial, 200 dans le canal de Tauste et 25 dans le canal de Quinto. Seule la population de la Creuse n’a pas l’air en déclin. L’arasement du barrage de Maisons-Rouges sur la Vienne a permis le retour massif des lamproies, que l’on peut relier au retour des juvéniles fixés de Mulette en amont de l’ancien barrage.

Des études complémentaires sont nécessaires pour mesurer l’impact des principales menaces actuelles, comme la présence des espèces invasives de Corbicula, le rejet de perturbateurs endocriniens et de micro plastiques. Il est également indispensable de surveiller la présence des deux poissons hôtes des glochidies.

Contrairement à Margaritifera margaritifera, elle ne produit pas de perle.

En France, une construction de ligne à grande vitesse Sud Europe Atlantique est un exemple de prise en compte de la présence de la Grande mulette, qui a fait l’objet d’un déplacement de population, en amont du site impacté sur la Vienne, de 63 individus, en 2012.
En effet, les individus se retrouvaient juste sous les piles des ponts à construire pour les trains et voitures. Au préalable, une étude avec suivi a été réalisée sur 3 individus, avec injection d’une micropuce entre le manteau et la coquille. Le suivi des 3 individus a donné des résultats encourageants, même si 2 d’entre eux avaient expulsé le marqueur.
Sur les 80 individus que l'on voulait déplacer et marqués initialement après ce test, 11 ont été retrouvés morts avant le déplacement, 6 ont été perdus. Ne restaient donc que 63 individus déplacés en deux lots : 26 surtout composés d’adultes sur un site, 37 avec majorité de juvéniles sur un autre.


Résultats : le taux de survie des juvéniles a été supérieur à celui des adultes, de 100%, tandis que celui des adultes a été de 82% au bout d’un an, 48% au bout de 4 ans, puis s’est stabilisé.

Cette opération sur les populations ont nécessité plus de 2000h de recherche, des plongeurs spécialisés (8 hyperbares et 6 apnéistes). Les mulettes ont été pesées, mesurées, puis remises dans la vase face au courant, avec suivi GPS de leur localisation. Les biologistes rapportent aussi les aléas météo qui ont ralenti l’expérience, dont une crue de la Vienne de plus de 3m en 24h!

Le plus complexe, en dehors du travail en milieu aquatique, parfois eutrophe, ce qui rend la Mulette difficile à détecter, a été de trouver un site propice à la survie des animaux. L’avantage est que cette étude a permis de découvrir d’autres populations de Grande Mulette et a permis d’affiner la technique de suivi des individus (opter pour un marquage extérieur, avec colle, plus efficace que les puces placées en interne par exemple) ainsi que de celui de leur milieu.

Sur dix ans, le taux de mortalité n’a pas montré de différence notable avec celui des populations témoins, ce qui donne de l’espoir pour d’autres interventions lorsque cela s’avère indispensable, en derniers recours. (étude du MNHN)

Le plus complexe pour le retour de la Grande Mulette reste de lui fournir un habitat propice au retour des hôtes des glochidies, soit un milieu de qualité et sans obstacles. La présence des esturgeons communs et des lamproies serait un bon indicateur pour cette « espèce parapluie » - sa protection a un impact favorable pour les autres espèces occupant le même milieu. (voir PNA pour les mesures préconisées en détail).

Si vous avez la chance de découvrir un nouveau site de Grande Mulette : n’y touchez surtout pas et signalez-le aux scientifiques (MNHN, OFB par exemple) pour que le site soit protégé au plus vite.
Références
DORIS : https://doris.ffessm.fr/Especes/Pseudunio-auricularius-Grande-mulette-1397
MNHN : https://sciencepress.mnhn.fr/sites/default/files/articles/pdf/naturae2025a10.pdf
Nature : moules d'eau douces européennes https://link.springer.com/article/10.1007/s10750-024-05610-6
Wikipedia : https://fr.wikipedia.org/wiki/Grande_mulette
Biodiversité - Plan National d'Action : https://biodiversite.gouv.fr/projet-pna/wp-content/uploads/PNA_Grande_Mulette.pdf
GBIF : https://www.gbif.org/species/5782525
IUCN liste rouge : https://www.iucnredlist.org/search?query=Pseudunio%20auricularius&searchType=species