Azolla filiculoides
Azolle fausse-fougère
L'Azolle fausse-fougère est considérée comme une plante invasive en Europe et ne doit, en aucun cas, être rejetée dans la nature.

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Azolla filiculoides
Taxinomie
Descripteur : Lamarck, 1783
Classe: Polypodiopsida
Ordre: Salviniales
Famille:  Salviniaceae
Genre:  Azolla
Synonymes
azolla arbuscula
Noms Communs
Azolle fausse-fougère
Fougère d'eau
Mousse des fées
Azolla filicinée
water or fairy fern (en)
Membres du genre Azolla
Azolla caroliniana (Willdenow, 1810)
Azolla filiculoides (Lamarck, 1783)
Azolla pinnata (Brown, 1810)
Azolla nilotica (Decne ex Mettenius, 1867)
Origine géographique
Aire d'origine : Monde
Cosmopolite
Aire actuelle
Cosmopolite Azolla filiculoïdes est, en dehors de son aire de répartition naturelle, considérée comme envahissante.
L’espèce est présente sur tous les continents : En Amérique, du sud des Etats-Unis (Californie) jusqu'en Argentine, en passant entre autres par le Brésil et le Chili, en Asie, en Océanie, en Afrique et en Europe où on la retrouve des régions atlantiques et méditerranéennes jusqu’en Scandinavie. Dans les Andes, on la rencontre jusqu'à 5 000 m d'altitude.
Elle a été introduite en Europe au 19ème siècle (1890) dans les jardins botaniques et leurs aquariums. Elle s'en est rapidement échappée, notamment en France où elle a été signalée pour la première fois dans la nature dès 1880 à dans les Deux-Sèvres (Fried, 2012).
Son aire de répartition actuelle s’étend à toute l'Europe où elle est aujourd'hui naturalisée. A noter que l’espèce était toutefois native en Europe il y a longtemps, mais s’est éteinte lors des dernières glaciations (West, 1953). On a en effet découvert des enregistrements fossiles de Azolla filiculoïdes datant des dernières périodes interglaciaires en plusieurs lieux d’Europe
Azolla filiculoïdes a été introduite dans divers pays tropicaux pour lutter contre la malaria. Le tapis formé devait empêcher les larves de moustiques porteurs de la maladie de venir respirer à la surface.
Cette plante est cultivée depuis des siècles au sud de la Chine et au Vietnam comme engrais
azoté pour le riz et comme aliment pour les volailles et le bétail dans de nombreuses régions du monde.
Environnement
Milieu
Douce
On trouve Azolla filiculoïdes dans les milieux stagnants ou à faible courant comme les étangs, mares, chenaux, bras de décharge, fossés de drainage ou d'irrigation.
La mousse des fées privilégie les eaux chaudes, non calcaires et riches en matière organique. Dans ces milieux elle peut s’étendre rapidement pour recouvrir totalement un plan d'eau. Une dizaine de centimètres de profondeur d'eau est optimale, favorisant la nutrition minérale car les racines sont proches du sol (Van Hove et al., 1983). Elle peut mourir en quelques heures si le milieu s'assèche ou si l'humidité descend trop fortement (Rahagarison, 2005). Bien que son développement soit favorisé par des eaux eutrophiques, l'azolla fausse-filicule peut croître en milieu pauvre en azote grâce à son association symbiotique avec une cyanobactérie de la famille des Nostocaceae, Anabaena azollae. Elle fixe l'azote atmosphérique et le rend donc assimilable par la plante qui lui fournit en retour des composés carbonés (Rahagarison, 2005). La disponibilité du phosphore dans le milieu envahi semble avoir une effet limité sur la plante (Fernandez-Zamudio, 2010)
On la retrouve tant dans des conditions ensoleillées que ombragées (Hussner, 2010). Si elle est placée au soleil, la couleur verte de ses frondes peut tendre vers le rouge-brun. Cette plante ne supporte pas le gel, elle pourrait donc être considérée comme une annuelle sous nos latitudes. Mais des résultats obtenus en laboratoire indique une résistance jusque -4 °C alors que les observations en situation naturelle vont jusqu’à -10°C voire -15 °C (Janes, 1998). Dans certaines conditions, la plante peut donc survivre à l’hiver en France métropolitaine. La tolérance au gel augmente avec le pH (FCBN, 2012).
Elle apprécie la chaleur, étant tropicale, et son développement est optimal avec des températures de 25 à 30°C Néanmoins, certains auteurs présentent toutefois des températures optimales plus basses, entre 15 et 20°C (Janes, 1998a).
Azolla filiculoides est décrite comme sensible au sel qui peut impacter la croissance de la plante (Rahagarison, 2005). Cette plante survit dans un pH allant de 3,5 à 10, mais préfère un pH acide à neutre, de 4,5 à 7 (Rahagarison, 1983).
Attention ! : Azolla filiculoïdes est une plante invasive qui ne doit pas être rejeté en milieu naturel.
Description
Type
Plante
Croissance
Taille
2 cm
Les tiges de A. filiculoides sont capillaires, mesurent 2 à 5 cm et la tige principale est fortement ramifiée. Elles sont horizontales et émettent de longues racines adventives.
Les rameaux sont alternes et paraissent dichotomes (coupés en deux). Les feuilles mesurent environ 1 mm, d'un vert allant au rouge brun lorsque la plante est directement exposée au soleil. Elles sont bordées d'une large bande membraneuse . Chaque feuille a deux lobes, le premier flotte et contient de la chlorophylle ainsi que des cyanobactéries, dans une cavité, avec lesquelles la plante est en symbiose. Le deuxième n'est pas photosynthétique et est immergé.

A. filiculoides est une petite fougère hétérosporale aquatique, rarement plus grande que 25 mm (O'Keeffe, 1986). Le genre est unique en ce qu'il se développe en association avec une cyanobactérie hétérocyste (algue bleu-vert), Anabaena azollae Strasburger (Nostocales: Nostocaceae), qui est située dans des cavités des lobes foliaires dorsaux (Ashton et Walmsley, 1984). Cette association symbiotique est la seule connue entre un ptéridophyte et une cyanobactérie (Ashton et Walmsley, 1984).
Le macrophyte Azolla se compose d'un rhizome principal, qui se ramifie en rhizomes secondaires. Ils portent tous de petites feuilles disposées en alternance. Ventralement, les racines adventives non ramifiées pendent dans l'eau des nœuds.
Les nutriments sont absorbés directement de l'eau par les racines. Dans les eaux très peu profondes, cependant, les racines peuvent toucher le sol et en tirer des nutriments (Wagner, 1997). Rao (1936) a rapporté que chez A. pinnata, une fois que les racines atteignent une longueur de 40 à 50 mm, elles tombent. Les poils racinaires trouvés sur la longueur de la racine hébergent un grand nombre de protozoaires, d'algues et de particules de sol (Rao, 1936).
 
Maintenance
Dry Start
Non
Paramètres
Température
-30 à 30°C
pH
4,5 à 7
GH
5 à 15
Aquarium
Eclairage
Brassage
Substrat nutritif
Non
Attention : Azolla filiculoides est considérée comme une plante invasive en Europe et ne doit, en aucun cas, être rejetée dans la nature.

En aquarium, les conditions de culture d'Azolla filiculoides sont très proches de toutes les espèces de plantes aquatique de ce type.
En dehors de l'éclairage, qui devra être important, elle ne demande pas d'attention particulière.
Comme la plupart des flottantes, il faudra la contenir afin qu'elle n'envahisse pas la totalité de la surface du bac, privant ainsi de lumière les autres plantes.
L’Azolla est aussi une merveilleuse plante pour les alevins car elle sert d’incubateur à infusoires, souvent la première nourriture vivante de nombreux poissons. Outre ce support alimentaire, elle sert aussi d’abri à de nombreux petits poissons, les cachant des prédateurs.

En bassin, Azolla filiculoïdes accepte aisément des températures d'eau de 5 °C l'hiver, avec une croissance d'été optimale entre 25-30°C. Toutefois, s'il s'agit d'une plante gélive à considérer comme une annuelle sous nos latitudes, elle semble pouvoir résister à des températures négatives en eau neutre.
Il n’y a pas de taille à proprement parler à faire avec la Mousse des Fées.
Sa multiplication pouvant la conduire à devenir envahissante, au point de totalement recouvrir le plan d’eau, il faut ôter quelques sujets afin d'éviter cet inconvénient.
Disponibilité commerciale : Disponible
Azolla filiculoïdes fait partie des plantes d'aquarium depuis 1914.
Plantation et multiplication
La Mousse des Fées se reproduit par voie sexuée et par voie végétative.

Reproduction sexuée
Azolla filiculoides se multiplie par la production de sporocarpes qui apparaissent à la fin de l’été (septembre-octobre) et les zygotes issus de la fécondation correspondent à un pied feuillé. On estime la production de sporocarpes pour une population représentant 8 kg/m² de biomasse à 380 000 microsporocarpes et 85 000 mégasporocarpes. Ceux-ci peuvent survivre à des températures de 5°C pendant 3 mois, de -10 °C pendant 18 jours. Leur germination est possible après plusieurs années passées dans l’eau ou enfouies dans des terrains boueux (Janes, 1998b).

Reproduction végétative
En milieu naturel, la plante se multiplie par fragmentation des tiges, occasionnée par des perturbations physiques. Les oiseaux, les petits mammifères, les amphibiens ou encore le bétail s’abreuvant dans les cours d'eau participent à la propagation de ces fragments, la plante ayant la faculté de s'accrocher facilement à ces animaux (FCBN, 2012).
En aquarium, on séparera simplement des fragments de la plantes qui se développeront indépendamment.
Pour se développer, le fragment doit simplement être placé dans de l'eau à une température de 15 à 18°C contenant un peu de matière organique en suspension.
Commentaires
Étymologie : Le nom Azolla vient du grec azo, qui signifie "être desséché" et filiculoides vient du latin "fougère" et "qui ressemble à" .

Utilisation traditionnelle ou commerciale :
L'utilisation d'Azolla remonte au onzième siècle au Viêt-nam et au moins au quatorzième siècle en Chine. Sa nature symbiotique et l'identification du symbiote fixateur d'azote remontent au dix-neuvième siècle, par contre les progrès concernant l'amélioration des souches et en particulier l'hybridation sexuelle sont récents (après 1985).
Bien qu'Azolla soit indigène dans la majorité des pays rizicoles, son développement spontané est rare et elle doit être implantée dans les rizières avant chaque cycle cultural.
Dans le Nord Viêt-nam, deux à trois mois avant le repiquage du riz (août), Azolla est multipliée de façon végétative, soit dans des fermes d'Etat, soit dans des fermes privées, puis l'inoculum est vendu aux riziculteurs qui le propagent dans leurs champs de novembre à février.
Références
CABI, CREEE
Tela Botanica, 2012, Ooreka, 2016
- Fédération des Conservatoires botaniques nationaux (FCBN, 2012)
Code de conduite professionnel relatif aux plantes exotiques envahissantes en France métropolitaine : Azolla filiculoides Lam.
- Fried G. 2012. Guide des plantes invasives. Belin, Paris,
- GT IBMA. 2017. Azolla filliculoides. Base d’information sur les invasions biologiques en milieux aquatiques. Groupe de travail national Invasions biologiques en milieux aquatiques. UICN France et Agence française pour la biodiversité.

Pour citer cette fiche :"Azolla filiculoides, Lamarck, 1783" B-Aqua / GP (2021)