Azolla pinnata
Azolla pennée
L'Azolla pennée aime les eaux calmes. Il ne faut pas la placer dans des bacs où il y a du courant de surface.

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Taxinomie
Descripteur : Brown, 1810
Classe: Polypodiopsida
Ordre: Salviniales
Famille:  Salviniaceae
Genre:  Azolla
Synonymes
Azolla imbricata (Roxburgh) Nakai
A. imbricata var. prolifera Y. X. Lin
A. pinnata var. imbricata (Roxburgh) Bonaparte
Salvinia imbricata Roxburgh.
Noms Communs
Azolla pennée
Fougère flottante
Mosquito fern (en)
Membres du genre Azolla
Azolla caroliniana (Willdenow, 1810)
Azolla filiculoides (Lamarck, 1783)
Azolla pinnata (Brown, 1810)
Azolla nilotica (Decne ex Mettenius, 1867)
Origine géographique
Aire d'origine : Asie, Océanie, Afrique
Cosmopolite
Aire actuelle
Azolla pinnata est présente du sud-est asiatique à l'Afrique de l'Est en passant par l'Australie et la Nouvelle Zélande.

A. pinnata est abondante localement dans son aire de répartition originaire d'Afrique et de Madagascar, d'Inde, d'Asie du Sud-Est, de Chine et du Japon, de Malaisie et des Philippines, de la Nouvelle-Guinée continentale et d'Australie (Croft, 1986).
L'aire de répartition indigène des trois sous-espèces est l'Afrique tropicale, Afrique australe et Madagascar pour la sous-espèce " africana", l'Asie tropicale, Chine et Japon pour sous-espèce "asiatica", et l'Australie et la Nouvelle-Calédonie pour sous-espèce "pinnata". Les sous espèces étant elles-mêmes divisées en variétés distinctes.
Environnement
Milieu
Douce
L'Azolla pennée est une fougère aquatique flottante, que l'on trouve à la surface de petits étangs immobiles, des canaux d'irrigation ou de marigots, à basse et moyenne altitude.
Elle devient particulièrement abondante dans une eau avec des niveaux élevés de nutriments, tels que les étangs dans les enclos à bétail et les étangs de ferme, où elle peut couvrir complètement la surface de l'eau.
Elle a la capacité de survivre sur un sol humide dans et autour des rivières, des fossés et des étangs, ce qui peut permettre à la plante de survivre aux faibles niveaux d'eau et aux périodes de sécheresse.
En Nouvelle-Guinée, la distribution altitudinale se divise en deux zones disjointes. Les populations des plaines, de 3 à 60 m d'altitude, et les populations des hautes terres à 1000 à 3000 m d'altitude. Cependant, il n'y a pas de différence évidente entre les plantes des hautes terres et celles des basses terres (Croft, 1986).
Cette espèce est classée dans la catégorie "Préoccupation mineure" car elle est répandue avec des sous-populations stables et ne fait face à aucune menace majeure.

Azolla pinnata est considérée comme invasive dans son aire d'origine et dans les pays où elle a été introduite accidentellement.
A. pinnata peut se propager rapidement et a la capacité de survivre sur un sol humide dans et autour des rivières, des fossés et des étangs. Elle forme des tapis de surface denses qui dégradent la qualité de l'eau en réduisant les niveaux d'oxygène. En Nouvelle-Zélande, elle a remplacé une fougère flottante indigène, A. rubra, dans la majeure partie du nord de la Nouvelle-Zélande (Owen, 1997).
Description
Type
Plante
Croissance
Taille
1 à 3 cm
Azolla pinnata est une fougère flottante.
Une caractéristique du genre est l'association symbiotique de la cyanobactérie Anabaena azollae. Cette algue vit de façon endophyte dans les espaces inter-cellulaires des feuilles basales d'Azolla. L'azote atmosphérique est fixé par des hétérocystes dans la cellule algale et transféré sous forme d'ammoniac à Azolla.
Cette association lui permet de croître rapidement et elle peut devenir très vite envahissante.

A. pinnata est une petite plantes ovales ou triangulaires au contour, 1,5 à 2,5 cm de long, avec un axe principal plus ou moins droit avec des branches latérales pennées, progressivement plus longues vers la base, donc de forme grossièrement triangulaire.
Les branches basales deviennent elles-mêmes pennées, faussement dichotomiques, finissent par se fragmenter lorsque l'axe principal se décompose pour former de nouvelles plantes.
Les racines, fibreuses à croissance descendante, ont de fines radicelles latérales, donnant un aspect plumeux dans l'eau.

Feuilles minuscules, de 1 à 2 mm de long, alternes, sessiles, imbriquées se chevauchant sur deux rangs, lame trapézoïdale séparée en lobe dorsal et ventral.
Lobes dorsaux (supérieurs) flottants verts, vert brunâtre, ou devenant généralement violacés à rougeâtre après l'automne, oblongs ou ovales, incolores au bord, densément papilleux
Lobes ventraux (inférieurs) immergés ± rouge violacé ou incolores et transparents, en forme de coquille.
Poils unicellulaires minuscules, courts, en pilles, plus ou moins cylindriques, souvent présents sur les lobes supérieurs.
Lorsqu'ils sont fertiles, des sporocarpes ronds de 1 à 1,5 mm de large peuvent être vus sur la face inférieure à la base des branches latérales.
Sporocarpes en paires. Mégasporocarpe petit, étroitement ové, apex à bec. Mégasporange avec neuf flotteurs en deux rangées autour, trois flotteurs supérieurs plus grands, six flotteurs inférieurs plus petits.
Microsporocarpes gros, globuleux ou en forme de pêche, apex à bec court, microsporanges à longues tiges, contenant chacun soixante-quatre microspores. Microspores incorporées individuellement dans cinq à huit massules qui portent des poils soyeux sur les surfaces.

Exposées au plein soleil, les feuilles ont souvent une teinte rouge bordeaux et l'eau peut sembler recouverte de velours rouge. Le développement de la coloration rouge d'A. Pinnata semble favorisé par la carence en phosphore (Nirmala Gunapala et Amarasiri, 1983).
 
Maintenance
Dry Start
Non
Paramètres
Température
18 à 25°C
pH
6 à 7
GH
5 à 15
Aquarium
Eclairage
Brassage
Substrat nutritif
Non
Azolla pinnata aime les eaux calmes. Il ne faut pas la placer dans des bacs où il y a du courant de surface.
Elle appréciera une eau riche en nutriments et un éclairage conséquent.
C'est une plante qui, si elle se plait, peut former une couche végétale de deux centimètres dans l'aquarium et donc ne plus laisser passer de lumière. Il faut donc bien contenir sa propagation en les prélevant régulièrement comme par exemple à chaque changement d'eau.
Le principal interêt de l'Azolla Pinnata est de fournir un excellent support d'infusoire aux alevins des poissons de toute espèce. Elle peut être conseillée et intéressante à introduire dans un bassin de jardin où il y a eu des naissances par exemple et sera parfaite en utilisation en poubellarium.
Disponibilité commerciale : Très rare
Plantation et multiplication
La croissance de l'Azolla pennée a lieu toute l'année dans les zones tropicales et subtropicales.

Reproduction végétative
La reproduction végétative se fait par fragmentation des frondes. En aquarium, la simple fragmentation permet de multiplier la plante.
Les frondes se divisent végétativement, avec un doublement possible tous les trois jours, conduisant à des taux de croissance très rapide et à la colonisation de toute la surface disponible.

Reproduction sexuée
Elle est souvent déclenchée par le surpeuplement.
La reproduction sexuée conduit à la formation de spores qui sont libérées dans l'eau.
L'azolla est hétérospore, une adaptation claire à un environnement aquatique. Les sporanges sont portés dans des sporocarpes, généralement des micro- et mégasporocarpes appariés, portés à l'aisselle des lobes submergés, basalement sur les branches, bien enfermés par une fine indusium. Le microsporocarpe est grand, globuleux, contenant plusieurs à plusieurs microsporanges globuleux, contenant chacun 32 à 64 microspores. Le mégasporocarpe est plus petit, contenant un seul mégasporangium avec un seul mégaspore. Les spores sont globuleuses, trilètes, lisses à diversement piquées ou sculptées. Les microspores sont incrustées dans le bord extérieur de plusieurs masses mucilagineuses (massules) dans les microsporanges, les massules portant plusieurs à plusieurs, crochues (glochidiates) ou non crochues, cloisonnées ou non cloisonnées sur un ou tous les côtés. Les mégaspores ont de trois à neuf massules apicales ou «flotteurs».
Commentaires
Etymologie : Azolla, nom donné par Jean-Baptiste de Lamarck dont l'origine pourrait tout simplement être celle que lui donnait la population du Détroit de Magellan d'où ont été rapporté les premiers spécimens, et pinnata, du latin pinnatus (penné), une référence à la ramification pennée régulière de la plante.

Utilisation traditionnelle ou commerciale :
A. pinnata est souvent utilisée dans les rizières comme engrais azoté (Kundu et Chaterjee, 1985; Satapathy , 1995; Sevichan et Madhusoodanan, 1996), contre les herbes indésirables (Satapathy et Singh, 1985 ; Kannaiyan et al. 1983 et Janiya et Moody, 1984) et comme complément alimentaire de la volaille, des poissons et crustacés (Basak et al., 2002, Basudha and Vishwanath, 1997).
A. pinnata a été étudié pour être utilisé dans la décontamination de terres en Inde (Kaur, 2001)

L'utilisation d'Azolla remonte au onzième siècle au Viêt-nam et au moins au quatorzième siècle en Chine. Sa nature symbiotique et l'identification du symbiote fixateur d'azote remontent au dix-neuvième siècle, par contre les progrès concernant l'amélioration des souches et en particulier l'hybridation sexuelle sont récents (après 1985).
Bien qu'Azolla soit indigène dans la majorité des pays rizicoles, son développement spontané est rare et elle doit être implantée dans les rizières avant chaque cycle cultural.
Dans le Nord Viêt-nam, deux à trois mois avant le repiquage du riz (août), Azolla est multipliée de façon végétative, soit dans des fermes d'Etat, soit dans des fermes privées, puis l'inoculum est vendu aux riziculteurs qui le propagent dans leurs champs de novembre à février.
Références
MNHN, CABI, USDA,
Encyclopédie méthodique. Botanique, par M. Lamarck, de l'Institut de France
Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van-Diemen. Brown, R. (Johnson, London 1810).
Flora of China, Flora of New Zealand
Biosecurity New Zealand : Regional Pest Management Strategies Database (2012).
Database of African Plants.
- Delectis Flora Reipublicae Popularis Sinicae Agendae Academiae Sinicae Edita (ed.). 2000. Pteridophyta. Flora Reipublicae Popularis Sinicae (in Chinese),
- Verdcourt, B. (ed.). 1999. Azollaceae. In: HJ Beentje and CM Whitehouse (eds), Flora of Tropical East Africa, AA Balkema, Rotterdam.

Pour citer cette fiche :"Azolla pinnata, Brown, 1810" B-Aqua / GP (2021)