Petite Marsilée
La Petite Marsilée est une fougère aquatique rampante ressemblant à un trèfle à quatre feuilles.

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Taxinomie
Descripteur : Linnæus, 1771
Classe: Actinopterygii
Ordre: Tetraodontiformes
Famille:  Marsileaceae
Genre:  Marsilea
Synonymes
Lemma minuta (L.) Desr.
Lemma minuta (L.) Desr. ex Lam.
Marsilea aegyptiaca Wall.
Marsilea brachycarpa A.Braun
Marsilea brachypus A.Braun
Marsilea cornuta (A.Braun) A.Braun
Marsilea coromandelica Burm.fil.
Marsilea crenulata Desv.
Marsilea diffusa Lepr.
Marsilea diffusa Lepr. ex A.Braun
Marsilea diffusa f. algeriensis A.Braun
Marsilea diffusa f. gracilipes A.Braun
Marsilea diffusa f. madagascariensis A.Braun
Marsilea diffusa f. microphylla A.Braun
Marsilea diffusa f. nilotica A.Braun
Marsilea diffusa subsp. approximata A.Braun
Marsilea diffusa var. approximata A.Braun
Marsilea diffusa var. cornuta A.Braun
Marsilea erosa Willd.
Marsilea fimbriata Schum.
Marsilea gracilenta A.Braun
Marsilea kedarmalii Bhardwaja, Gena & D' Souza
Marsilea maheshwarii Gopal
Marsilea major (Haines) Chowdhury
Marsilea mearnsii Christ
Marsilea microcarpa A.Braun
Marsilea minuta subsp. brachycarpa (A.Braun) Bhardwaja
Marsilea minuta var. indica K.M.Gupta
Marsilea minuta var. major Haines
Marsilea minuta var. minor Haines
Marsilea minuta var. minuta
Marsilea perrieriana C.Chr.
Marsilea poonensis Kolh.
Marsilea rotundata Wild.
Marsilea sinensis Hand.-Mazz.
Marsilea tenax Peter
Marsilea tetraphylla Thunb.
Marsilea vulgaris Bojer
Marsilea vulgaris Bory
Zalusianskya coromandelica (Burm.fil.) Kuntze
Zalusianskya crenulata (Desv.) Kuntze
Zalusianskya diffusa (A.Braun) Kuntze
Zalusianskya fimbriata (Schum.) Kuntze
Zalusianskya minuta (L.) Kuntze
Zaluzianskya crenulata (Desv.) Kuntze
Zaluzianskya diffusa (Lepr. ex A.Br.) Kuntze
Marsilea minuta var. incurva (A.Braun) Launert
Marsilea minuta var. senegalensis (A.Br.)
Noms Communs
Petite Marsilée
Dwarf waterclover (en)
Membres du genre Marsilea
Marsilea mutica (Mett., 1861)
Marsilea crenata (C. Presl, 1825)
Marsilea drummondii (A.Braun, 1852)
Marsilea hirsuta (R. Brown, 1810)
Marsilea strigosa (Willd., 1810)
Marsilea quatrifolia (Linnæus, 1753)
Marsilea minuta (Linnæus, 1771)
Marsilea exarata (A.Braun, 1870)
Marsilea angustifolia (R. Br., 1810)
Origine géographique
Aire d'origine : Monde
Cosmopolite
Aire actuelle
Marsilea minuta est présente plus ou moins dans toute l'Afrique et à l'est à travers le Moyen-Orient et le sous-continent indien jusqu'en Chine et au Japon, ainsi qu'au sud à travers l'Asie du Sud-Est jusqu'en Nouvelle-Guinée. Elle est également présente comme non indigène dans quelques régions des Amériques.
Elle est enregistré comme envahissante aux États-Unis d'Amérique, au Brésil et aux Comores
Environnement
Milieu
Terre, Douce
On trouve Marsilea minuta dans les mares peu profondes, au bord des rivières, sur les rochers sous les chutes d'eau, dans les points d'eau, sur les lits des rivières asséchés en saison sèche, les dépressions des prairies inondées de façon saisonnière, les canaux, les fossés et dans les rizières. Elle est plus abondante dans les endroits temporairement inondés où elle peut former de grandes et denses colonies. De 100-1400 (-2000) m d'altitude.
C'est une plante ténagophyte*, dont les juvéniles poussent immergés et les adultes de façon typiquement terrestre.

Dans les eaux peu profondes, les dépressions temporairement inondées et les sols humides, M. minuta est enracinée : les plantes poussant dans les eaux peu profondes ou la boue humide ont des pétioles dressés avec des folioles émergentes. Dans les eaux plus profondes, les folioles flottent à la surface de l'eau.
Marsilea minuta pousse généralement en eau douce, dans un sol argileux ou sableux, mais supporte l'eau saumâtre.

*Les ténagophytes forment un groupe hétérogène de plantes amphibies des berges dont le niveau d'eau varie fortement.
Cette espèce est une population abondante et une large distribution dans son aire panafricaine. Elle ne fait face à aucune menace généralisée majeure et les populations sont stables. Elle est donc inscrite dans la catégorie "Préoccupation mineure".

Elle est cependant estimée en voie de disparition (B2ab(ii,iii,iv,v)) dans son aire méditerranéenne.
Les populations sont restreintes et très fragiles en région méditerranéenne. L'espèce est très rare au Maroc, en Algérie et en Egypte avec quatre sites connus dont deux ont disparu. Il est éteint en Israël. La zone d'occupation est bien inférieure à 500 km², les sites sont gravement fragmentés et font face à plusieurs menaces, notamment le drainage, l'extension agricole, le surpâturage et le développement des infrastructures. Cette espèce est donc considérée ici comme "En Danger".
Description
Type
Plante
Croissance
Taille
5 à 20 cm
Marsilea minuta est une fougère aquatique rampante ressemblant à un trèfle à quatre feuilles. Les folioles obtriangulaires sont disposées en croix dans un plan horizontal, elles sont portées par un long pétiole partant d’une tige ou d’un rhizome rampant dans la vase ou sur l’eau. Les jeunes tiges ou jeunes feuilles avant développement forment une crosse typique des fougères.
Quelques feuilles longuement pétiolées, à quatre folioles terminales, se développant en crosse à partir d’un rhizome flottant. Folioles largement obovales à triangulaires à face inférieure sillonnée.

C'est une plante à rhizomes fins rampants dans la vase ou flottant sur l’eau, d’où se détachent de longs pétioles portant des frondes à quatre folioles terminales disposées en croix, au dessus de la surface de l’eau.
On trouve des racines adventives fasciculées à la base de chaque pétiole.
Les tiges sont horizontales rhizomateuses, rampantes ou flottantes, fines et sinueuses, cylindriques, pleines, plus ou moins ramifiées, parfois très longues (plusieurs mètres), portant des poils pluricellulaires à l’apex.
Les feuilles sont des frondes à quatre folioles largement obovales à obtriangulaires de 5 à 20 mm de large et de long, flottantes, disposées en croix au sommet d’un pétiole de 2 à 30 cm de long, le sommet des folioles est arrondi ou plus ou moins crénelé, la base est en coin. Les deux faces sont glabres. La face inférieure est sillonnée de veines linéaires denses.
L'appareil reproducteur formé d'un sporocarpe lenticulaire, aplati, pubescent inséré (solitaire ou groupé) à la base des pétioles. La déhiscence du sporocarpe s’effectue par deux valves. Le sporocarpe referme des sporanges contenant de très nombreuses spores microscopiques.

Marsilea minuta est assez proche de Marsilea quatrifolia. et, en fait, les spécimens de Marsilea de Chine semblent intermédiaires entre les deux espèces en termes de taille de sporocarpe et d'attache du pédoncule. L'étude d'un large éventail de matériel de l'Ancien Monde de Marsilea serait cependant nécessaire pour résoudre la question de savoir si M. quadrifolia et M. minuta représentent des espèces distinctes (Johnson 1986).

Description botanique
Rhizomes rampants, avec des entre-nœuds atteignant 6,5 cm, mais des entre-nœuds souvent beaucoup plus courts et des frondes apparaissant alors en touffes ; racines naissant à la fois aux nœuds et 1 ou 2 sur les entre-nœuds, de courtes pousses de 1 à 3 mm se forment fréquemment aux nœuds ; pousses plus longues légèrement pubescentes à glabres, pousses courtes souvent densément pubescentes avec des poils brun rougeâtre pâle env. 1 millimètre. Stipe vert à paille, 6-16 cm, mince, glabré ; pennes obtriangulaires à en éventail, de 0,5-1,9 × 0,4-1,5 cm, glabres adaxiales, légèrement apprimées-pubescentes à glabres abaxiales, bord entier, bilobé ou crénelé. Sporocarpes 1 ou 2 par fronde, attachés à la base du stipe où le stipe rejoint le rhizome ou jusqu'à 5 mm jusqu'au stipe, souvent persistants après la pourriture de la fronde et semblant provenir directement du rhizome ; pédoncule 2,8-9,3 mm (lorsque 2 sporocarpes sur une fronde se rejoignent occasionnellement par un pédoncule commun env. 1 mm), plus 1,3-2,2 mm supplémentaires adnés au sporocarpe, légèrement pubescents à glabrés ; sporocarpe brun à noir, elliptique en vue latérale, 2-4,9 × 1,8-3,9 × 1,2-2,5 mm, coriace souple, convexe sur les côtés latéraux, obtus à arrondi sur le périmètre, généralement marqué d'une dent distincte 0,1-0,5 mm au-dessus de l'extrémité de pédoncule, densément apprimé-pubescent quand il est jeune, devenant finement pubescent à glabre avec l'âge.
 
Maintenance
Dry Start
Oui
Paramètres
Température
5 à 28°C
pH
5 à 7,5
GH
5 à 10
Aquarium
Eclairage
Brassage
Substrat nutritif
Recommandé
Si Marsilea minuta issu de culture terrestre, est généralement accueillie avec des feuilles comme un trèfle à quatre feuilles, après une période de transition, elle développe différents types de feuilles, éventuellement une forme basse avec des feuilles simples comme un grand Glossostigma, ou bien développe deux, trois ou quatre feuilles de hauteur variable (de 2 à 10 cm), selon les conditions de croissance.
Quelle que soit la forme qu'adopte la plante, elle forme des stolons et se répand rapidement dans l'aquarium.
Les premiers jours, la plante mobilisera ses ressources pour s'enraciner, ensuite elle commencera à se propager pour former son tapis vert.

Note : Plantée en aquarium, la Marsilea doit être débarrassée des vieilles feuilles qu'elle aura conservée de son stade de vie paludéenne : ces feuilles ne supporteront de toute façon pas d'être immergées.
De la base de la Marsilea poussent progressivement sous l'eau de nouvelles feuilles en forme de trèfle, qui ressemblent souvent aux feuilles de la plante paludéenne.
Les feuilles qui naissent ensuite deviennent en général plus grandes et ne se divisent pas.
La Marsilea peut de temps à autre produire une feuille plus longue que les autres, qu'il suffit alors de couper pour conserver un joli tapis de verdure.

Attention ! Les Marsilées sont sensibles aux algicides.

Marsilea minuta pousse mieux dans un sol de type gravier fin ou sable riche en nutriments. L'utilisation d'un engrais de substrat est recommandée pour fournir les nutriments nécessaires. Une profondeur de substrat minimale de trois à cinq centimètres fournira une bonne base pour les racines des plantes et vous permettra de garder facilement les plantules dans le gravier tout en les plantant.

Le trèfle d'eau nain préfère un pH de 6,0 à 7,5 et une température de l'eau comprise entre 20 et 28°C.
Elle pousse en tapis denses et compactes si l'aquarium dispose d'un éclairage puissant. Avec moins de lumière, elle poussera en hauteur et les feuilles flotteront à la surface de l'eau.
Marsilea minuta tolère un large spectre de niveaux d'éclairement et de taux de CO2. Cependant, sans apport de CO2 et sous un éclairement faible, elle ne se développe pratiquement pas.

Marsilea minuta permet de tapisser le premier plan de l'aquarium d'un tapis vert de faible épaisseur et dense.
La plante ne dépasse jamais quelques centimètres de hauteur.

Marsilea minuta pousse généralement en eau douce, dans un sol argileux ou sableux, mais supporte l'eau saumâtre.

Attention ! C'est un ténagophyte, le juvénile pousse immergé et l'adulte est typiquement terrestre. Aussi, le maintien de la plante en culture émergée peut s'avérer délicat.
Disponibilité commerciale : Rare
Dans le commerce, on trouve souvent les noms Marsilea crenata, Marsilea hirsuta, Marsilea exarata, Marsilea drummondii et Marsilea quatrifolia... Cependant, on ne sait pas si ces plantes ont été correctement identifiées. Il est possible que les noms sous lesquels les plantes sont vendues soient fantaisistes.

Les espèces sont difficiles à discerner, surtout si les soi-disant sporocarpes sont manquants, qui ne se développent que sur la base du pétiole sous la forme émergée.
Cependant, les formes submergées des trèfles d'eau que l'on trouve habituellement en aquariophilie sont si similaires en termes de croissance et d'apparence qu'il n'est pas vraiment important de les identifier exactement. Outre les espèces mentionnées ci-dessus, M. minuta et, moins fréquemment, M. angustifolia sont en culture.
Selon APC Plant Finder (aquaticplantcentral.com), parmi les espèces plus petites, M. minuta est la plus facile à discerner, car elle forme des feuilles nettement plus petites que les autres espèces également sous une lumière intense et avec un bon apport en nutriments.
Les espèces européennes M. quadrifolia, une plante des tourbières, et M. mutica, une plante relativement grande à feuilles flottantes d'Australie, sont également cultivées.
Plantation et multiplication
M. minuta est une plante vivace qui peut se multiplier par fragmentation des rhizomes ou par voie sexuée, par les spores.

Reproduction végétative
Le principal mode de reproduction est végétatif par rhizomes. Un réseau de rhizomes minces, rampants et ramifiés peut produire de nombreux pétioles dressés.
Marsilea minuta se propage en poussant des stolons. Une à cinq petites bosses se forment le long de chacun et se transforment en plantules.
Utilisez des ciseaux pointus pour couper les stolons en sections, chaque morceau contenant une plantule. Laisser un peu de stolons attaché à chaque plantule vous permettra de tenir la minuscule Marsilea minuta sans l'endommager. Prenez une plantule par le bout du stolon laissé à dessein, avec une pince à épiler.
Poussez-la lentement dans le substrat, en recouvrant complètement les racines et en gardant la section des feuilles au-dessus du gravier. Relâchez la plante en remuant doucement la pince à épiler pendant que vous la sortez délicatement du substrat. Continuez à planter en plaçant les plantules d'un à deux centimètres les unes des autres.

Reproduction sexuée
La reproduction sexuée est liée à la formation de deux types de spores : de grandes spores femelles (mégaspores) produites dans les mégasporanges (une spore par mégasporange) et de minuscules spores mâles (microspores) produites dans les microsporanges (nombreuses spores par microsporange) ( Sculthorpe, 1967). Les macrosporanges et les microsporanges sont présents ensemble dans chaque sporocarpe. Les sporocarpes pédonculés éclatent lorsque les spores femelles sont mûres et gonflées. Une macrospore produit un prothalle très réduit portant un archégone simple et solitaire. Les microspores produisent un petit nombre de cellules germinales mâles. Les cellules germinales mâles féconderont les cellules femelles des archégones. Il a été rapporté que les sporocarpes des espèces de Marsilea restent viables pendant de nombreuses années (Smith, 1938 ; Rodgers, 1993)
Commentaires
Étymologie : Le genre Marsilea a été nommé en l'honneur du botaniste italien Giovanni Marsili (1727-1795) Directeur des jardins botaniques de Padoue, ou à un naturaliste italien lui aussi Luigi Ferdinando Marsigli (1656-1730) fondateur de l'Académie des arts et de l'Institut des sciences de Bologne., selon les sources, et minuta de minutus "petit, menu"

Utilisations traditionnelles ou commerciales :
Au Bangladesh, les ruraux de Mymensingh mangent les frondes comme légume et utilisent la plante à des fins médicinales. Ils boivent le jus de pousses fraîches comme remède contre la toux et les troubles respiratoires, en particulier chez les bébés. Le jus ou la pâte de la plante entière est appliqué en externe sur la tête de patients souffrant de troubles du sommeil et d'hypertension (Sarker et Hossain 2009).

Dans le sud de l'Inde, c'est un constituant médicinal d'un médicament commercial (AYUSH) pour le traitement de l'épilepsie (V. Irudayaraj comm. pers. 2011).
La plante entière est utilisée en médecine pour traiter l'inflammation, l'œdème, les morsures de serpent et les lésions cutanées, comme aphrodisiaque et pour augmenter la fertilité.

Le jus de feuilles est utilisé pour arrêter les saignements de nez.
Les feuilles sont enroulées dans une feuille de Shorea robusta, le tout est ensuite bouilli puis appliqué sur les gencives enflées afin de réduire le gonflement.

La plante entière est utilisée pour le fourrage
Les feuilles tendres se consomment comme herbe potagère. Elles sont pilées, cuites avec du riz puis consommées comme traitement de l'indigestion.
Références
GBIF, CABI, IUCN, Flora of China, Tropica.dk, PROTA4U, African Plants Database
Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève et South African National Biodiversity Institute, Pretoria.
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- Beentje, HJ & Lansdown, RV "Marsilea minuta". Liste rouge des espèces menacées de l'UICN 2019
- Boulos, L. 1999. Flore d'Égypte . Éditions Al Harara, Le Caire.
- W.J. van der Burg PROTA Network Office Europe, Wageningen University, P.O. Box 341, 6700 AH Wageningen, Netherlands
- Cook, C.D.K. 1996. Aquatic and Wetland Plants of India. Oxford University Press, Oxford.
- Fennane, M., Ibn Tattou, M., Mathez, J., Ouyahya, A. et El Oualidi, J. 1999. Pteridophyta Gymnospermae, Angiospermae (Lauraceae – Neuradaceae), Flore pratique du Maroc : manuel de détermination des plantes vasculaires . Rabat Institut Scientifique, Rabat.
- Ghogue, J.-P. 2010. Marsilea minuta (évaluation panafricaine) . La Liste rouge de l'UICN des espèces menacées 201
- Greuter, W., Burdet, HM et Long, G. (eds). 1984. Med-Checklist . Conservatoire & Jardin botaniques de la Ville de Genève.
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- Kasselmann Christel "Plantes d'aquarium" Eugen Ulmer Eds (2001)
- Launert, E. 2003. Marsileaceae. Flora of Tropical East Africa, Balkema, Rotterdam.
- Quézel, P. et Santa, S. 1962. Nouvelle flore de l'Algérie et des régions désertiques méridionales . CNRS, Paris.
- Rhazi, L., Grillas, P. & Rhazi, M. "Marsilea minuta" (évaluation méditerranéenne) . La Liste rouge de l'UICN des espèces menacées 2010
- Roux J.P. 2009. F.E.E.: Marsileaceae. In: Hedberg, Friis & Persson (ed.), Flora of Ethiopia and Eritrea, Addis Ababa.
- Sarker, S.K. and Hossain, A.B.M.E. 2009. Pteridophytes of greater Mymensingh district of Bangladesh used as vegetables and medicines. Bangladesh Journal of Plant Taxonomy 16(1): 47-56.
- Sirvent Laure "Les types biologiques : Etat de l’art, actualisation des définitions et mise en place d’un référentiel" Conservatoire botanique national méditerranéen de Porquerolles (2020)

Pour citer cette fiche :"Marsilea minuta, Linnæus, 1771" B-Aqua / GP (2021)