Viviparus viviparus
Paludine vivipare
Viviparus viviparus est un hôte intéressant des bassins de jardin, mais peut également être maintenu dans les aquariums d'eau froide.

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Viviparus viviparus
Taxinomie
Descripteur : Linnaeus, 1758
Classe:  Gastropoda
Ordre: Architaenioglossa
Famille:  Viviparidae
Genre:  Viviparus
Synonymes
Cyclostoma achatinum Draparnaud, 1801
Helix vivipara Linnaeus, 1758
Nerita fasciata O.F.Müller, 1774
Paludina achatina (Lamarck, 1822)
Paludina vivipara (Linnaeus, 1758)
Paludina vivipara var. atropurpura Lloyd, 1874
Vivipara batava C.Boettger, 1912
Vivipara bourguignati Servain, 1884
Vivipara forbesi Bourguignat, 1880
Vivipara imperialis Bourguignat, 1884
Vivipara nevilli Bourguignat, 1880
Vivipara rhenana C.Boettger, 1912
Vivipara vistulae Kobelt, 1907
Vivipara visurgensis Kobelt, 1907
Viviparus albisiana Servain, 1884
Viviparus batava C.Boettger, 1912
Viviparus bourguignati Servain, 1880
Viviparus crassa Hilbert, 1905
Viviparus diluvianiformis Hilbert, 1905
Viviparus fasciatus (O.F.Müller, 1774)
Viviparus fluviorum Montfort, 1810
Viviparus forbesi Bourguignat, 1880
Viviparus nevilli Bourguignat, 1880
Viviparus penthicus Servain, 1884
Viviparus porphyrea Westerlund, 1886
Viviparus rhenana C.Boettger, 1912
Viviparus vistulae Kobelt, 1907
Viviparus visurgensis Kobelt, 1907
Vivparus paeteliana Servain, 1884
Vivviparus imperialis Bourguignat, 1884
Noms Communs
Paludine vivipare
Paludine européenne
Sumpfdeckelschnecke (all)
Common river snail (en)
Membres du genre Viviparus
Viviparus contectus (Millet, 1813)
Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758)
Origine géographique
Aire d'origine : Europe
Albanie, Arménie, Azerbaïdjan, Belgique, Bosnie Herzégovine, Bulgarie, Croatie, Tchéquie, Danemark, Estonie, France, Géorgie, Allemagne, Iran, Irlande, Lettonie, Lituanie, Luxembourg, Monténégro, Pays-Bas, Macédoine du Nord, Norvège, Pologne, Portugal, Roumanie, Russie, Slovénie, Suède, Turquie, Ukraine, Royaume-Uni
Aire actuelle
Yémen
La paludine d'Europe vit dans les eaux à faible courant de la zone dite paléarctique de l'Europe.

Ce grand gastéropode d'eau douce se trouve principalement en Europe jusqu'à 62°N (Kerney 1999). Il a une aire de répartition paléarctique, présente principalement dans les basses terres du nord, du centre et de l'est de l'Europe ainsi que dans le sud de la Scandinavie.
Il est généralement rare dans le sud de l'Europe. En Europe du Nord et centrale, il a été signalé au Royaume-Uni et en Irlande à l'ouest ; la Norvège, la Suède, la Lettonie, l'Estonie et le Danemark au Nord ; le Portugal au sud ; et l'Allemagne, la Suisse, l'Italie, la Slovénie jusqu'à la Grèce et la Bulgarie à l'est. Fauna Europea (Bank et al . 2006) répertorie l'aire de répartition comme étant la Norvège, la Suède, le Danemark (continent), l'Estonie, la Lettonie, la Lituanie, la région de Kalingrad (Russie), la Pologne, la République d'Irlande (Eire), la Grande-Bretagne (Royaume-Uni), les Pays-Bas. , Belgique, Luxembourg, France (continent), Allemagne, République tchèque, Bulgarie, Roumanie, Portugal (continent), Albanie, Macédoine, Slovénie, Croatie, Bosnie-Herzégovine, Monténégro et Ukraine.

Elle semble cependant absente des eaux de la zone du cours supérieur et moyen du Danube (Suisse, Autriche, Hongrie et Slovaquie) où l’on trouve plutôt la vivipare géorgienne Viviparus georgianus.

V. viviparus penthicus (Servain 1884) est répertorié comme une sous-espèce par Gloër ( 2002) limitée au fleuve Elbe, autour de Hambourg.

Kantor et coll . (2009) signalent l'espèce en Transcaucasie, suggérant une présence possible dans les pays d'Arménie, d'Azerbaïdjan et de Géorgie.

Yildrim et coll . (2006) signalent sa présence en Turquie, bien qu'elle soit répertoriée sous la sous-espèce V . viviparus costae qui est parfois traitée séparément comme une espèce distincte. La localité type de V. costae est la région autour d'Istanbul.

L'espèce n'a pas été signalée dans la région du Liban, de la Syrie ou d'Israël, ni de l'Iran, et elle est donc considérée comme une espèce plus septentrionale atteignant la limite de son aire de répartition en Turquie.

Il existe une mention d'un Viviparus sp. du Yémen (Brown, 1994) et qui peut être attribué à cette espèce.

C'est l'une des Quatre espèces de Viviparidae autochtones en Europe, les autres étant Viviparus acerosus (Bourguignat, 1862), Viviparus ater (De Cristofori et Jan, 1832), Viviparus contectus (Millet, 1813) - Paludine commune. Ses effectifs et populations sont mal connus, mais cette paludine semble encore assez commune en Europe et en France métropolitaine.

En France, V. viviparus serait présent dans une grande partie du pays, mais plus rare en zone méditerranéenne et dans les Pyrénées.

Elle a été introduite en Amérique du Nord.
Environnement
Paramètres
Milieu
Douce
Viviparus viviparus fréquente une large gamme d'habitats d'eau douce, en particulier dans les grands plans d'eau à débit lent à moyen ou, plus rarement, dans les bassins d'eau stagnante, et évite les endroits soumis à un dessèchement saisonnier (Kerney, 1999).

Cet escargot vit cependant dans une gamme relativement étroite d’habitats calcaires, profonds et propres.
Dans certaines régions d’Europe, il est pratiquement limité aux canaux et aux grands fleuves au débit lent.
Il s'agit d'un animal partiellement suspensivore Un suspensivore est un organisme dont le mode de collecte de la nourriture consiste à filtrer le milieu dans lequel il vit.vivant sur le fond et que l'on trouve généralement sur un substrat boueux.

On le rencontre souvent en groupes denses pouvant atteindre des milliers d'individus sur des branches immergées, des pieux ou divers objets artificiels présents sous l'eau.
Plus rarement, il est présent de manière plus dispersée dans la vase et se fait alors beaucoup plus discret.
On les trouve aussi dans certains étangs ou pièces d’eau artificielles, des réservoir de barrage et certains bras morts de cours d’eau encore plus ou moins liés à une rivière ou à un fleuve.

Cette espèce, qui peut vivre plus de dix ans, est en déclin dans certaines parties de son aire de répartition.
Cette espèce est encore largement répandue dans son aire de répartition connue, bien qu'elle soit modérément sensible à la pollution et qu'il existe des preuves de déclin dans certaines parties de son aire de répartition.
L'espèce est en déclin dans certaines parties de l'Europe et nécessite donc des efforts pour réduire l'impact de la pollution, afin que son statut s'améliore. Cependant, à l’heure actuelle, le taux de déclin n’atteint pas les seuils d’inscription comme espèce menacée, même si elle peut être localement menacée d’extinction. En conséquence, il est classé dans la catégorie "Préoccupation mineure" (LC).

L'espèce est en déclin en Europe occidentale en raison de changements dans les pratiques de gestion des chenaux fluviaux ainsi que de la pollution d'origine domestique et industrielle et de l'augmentation des niveaux de phosphates et de nitrates dus à l'utilisation d'engrais (Kerney 1999).
Les principales menaces qui pèsent sur l'espèce à l'avenir restent la pollution de ses habitats par l'eutrophisation ou d'autres sources chimiques, l'altération des cours d'eau, les modifications des régimes d'écoulement et les dragages trop fréquents. Mouthon (1996) a montré que cette espèce était moyennement sensible à la pollution biodégradable.
Cette espèce est capturée en Europe pour approvisionner le commerce des aquariums (van Damme, comm. pers., 2012).

Dans son aire de répartition, cette espèce peut être trouvée dans certaines zones protégées. Dans la plupart des pays d'Europe occidentale, cette espèce est considérée comme étant "Peu préoccupante", mais elle est en déclin dans toute son aire de répartition.
En Allemagne, il est classé dans la catégorie 2 (En danger) et en Pologne dans la catégorie 3 (Rare).
En Grande-Bretagne, elle a été classée dans la catégorie Préoccupation mineure, car même si l'espèce est actuellement en déclin, elle est toujours répandue (Seddon et Killeen, comm. pers., 2010).
Aux Pays-Bas, elle est considérée comme étant peu préoccupante (Bruyne et al. 2003).
En République d'Irlande, elle est considérée comme non applicable (Byrne et al. 2009).
En Slovaquie, il est classé comme vulnérable (Beran et al. 2005).
En Suisse, elle est considérée comme appartenant à la catégorie 2 (Turner et al. 1994).
Description
Taille
: 4 à 5 cm SL
Respiration
Branchiale
Longévité
10 à 12 ans
Régime
Viviparus viviparus a une coquille mate, jaune à brun verdâtre spiralée avec trois bandes brunes bien apparentes.
La coquille est épaisse et a 5,5 à 6 tours et mesure jusqu'à 4 à 5  cm de haut. Son sens d'enroulement est dextre.

L'escargot possède un opercule à stries concentriques bien marquées qui affleure l'ouverture lorsque l'animal est rétracté. L'opercule est fixé sur la partie dorsale et arrière du pied de ce mollusque, pied qui est large et en forme de T et dont la couleur varie du gris au verdâtre tacheté d'orangé.

Sa bouche comporte une radula et un siphon respiratoire s'ouvre sur le côté droit de la tête, alimentant ses branchies situées en avant du cœur. Ce siphon lui permet aussi de filtrer l'eau.

La paludine possède deux tentacules courts ; les yeux sont sur le côté externe de chaque tentacule.

Des confusions sont possibles avec Viviparus ater (Paludine des Alpes), Viviparus contectus (Paludine commune) plus grande que V. viviparus) dont elle se distingue par sa coquille luisante (vernissée), elle a souvent été identifiée à tort comme V. viviparus dans les régions autour du cours supérieur et moyen du Danube (Suisse, Autriche, Hongrie et Slovaquie).
et Viviparus georgianus (Vivipare géorgienne) dont la coquille est de forme globuleuse, elle comporte également 4 à 5 tours de spires, elle peut atteindre 35 mm de longueur. La coloration varie de jaunâtre à verdâtre avec des bandes rougeâtres prononcées. Elle a été introduite au Québec par déversement d'eau d'aquarium.

Gloer (2002) a répertorié Viviparus penthicus (Servain 1884) comme une sous-espèce distincte de Viviparus viviparus.
 
Régime Alimentaire
La paludine d'Europe se nourrit d'algues, de biofilm, de plancton et micro-débris en suspension dans l’eau qu'elle capte au moyen du siphon qui lui permet de respirer, tout en filtrant l’eau.

Cette espèce possède néanmoins une radula, langue cornée qui lui permet de racler le substrat : roches, surface des végétaux aquatiques... Elle se nourrit alors d'algues, de végétaux et principalement de restes organiques.

Des études ont en effet montré qu'il vit des algues vertes (5 %), des plantes supérieures (10 %) et surtout des détritus (85 %). À l'aide de filets de mucus, qui se forment à la base des branchies, les particules alimentaires et le plancton peuvent être filtrés hors de l'eau. Les fils de mucus sont ensuite mangés avec les détritus.

En bassin naturel, cet escargot se nourrira seul.

En aquarium, un bac vieilli sera indispensable pour lui assurer une nourriture abondante et diversifiée.
En tant que filtreur, l'escargot des marais a besoin quotidiennement de nourriture en suspension si possible d'origine naturelle, mais qui peut être dispensée sous forme liquide disponible dans le commerce.

Il aime aussi beaucoup brouter les algues et autres biofilms sur des rochers émoussés, et apprécie aussi fouiller la terre de jardin et se glisser sous une litière de feuilles d'automne.

Après quelque temps d'acclimatation dans l'aquarium, l'escargot peut aussi consommer la nourriture pour poissons ou crevettes, mais ça ne doit pas être sa seule source de nourriture.
Dimorphisme
Les sexes sont séparés.
Comme chez tous les viviparidés, il est facile de distinguer les sexes chez V. viviparus.

Les mâles ont deux antennes d'épaisseur inégale, contrairement aux femelles.
Le tentacule droit des mâles est plus court et arrondi au bout. Il est nettement plus épais que le gauche et fait office d'organe de copulation.

La femelle est généralement un peu plus grosse que le mâle au même âge. Ses deux tentacules sont identiques. Elle a son orifice génital à droite sous le bord du manteau.
Dangerosité
 
 
 Faible
Viviparus viviparus peut être porteur de certains parasites, dont plusieurs trématodes.

Comme tous les escargots aquatiques, cette espèce peut être parasitée.
Elle est l’hôte intermédiaire de plusieurs espèces de trématodes comme Echinostoma trivolvis, qui finissent souvent leur cycle chez les oiseaux ou des animaux venant s’abreuver dans les cours d’eau.
Maintenance
Population
5 minimum
Zone
Fond
Ratio M/F
1 / 1
Paramètres
Température
              1                       24
pH
         6,5      7            7,5      8,5
GH
         5       8              20       22
Brassage
Aquarium
Volume
100 l minimum (250 l recommandé)
Viviparus. viviparus vit dans des eaux courantes et stagnantes riches en sédiments.

V. viviparus est un hôte intéressant des bassins de jardin, mais il peut également être maintenu dans les aquariums d'eau froide. Dans ces derniers, il n'a pas besoin de chauffage mais, en été, il faudra penser à empêcher une élévation trop importante de la température de l'eau grace à un système de refroidissement ad hoc.

En bassin, il peut être maintenu toute l'année tant que l'eau ne gèle pas jusqu'au substrat.
Les paludines passent facilement l’hiver sous la glace, mais à la différence d’autres mollusques aquatiques, les paludines meurent si l'eau gèle.
Dans les petits volumes, comme les poubellariums, on veillera à éviter les températures élevées.

Les paludines vivent en groupe. Elles doivent être maintenues en nombre, si possible important.
Elles se recouvrent alors les unes les autres de leur mucus. Des rangées de poils microscopiques recouvrant leur coquille vont ainsi capturer des particules, algues et bactéries en suspension et contribuer à les camoufler... et à les nourrir mutuellement. Il ne faut jamais les nettoyer et, au contraire, leur permettre de conserver une coquille "sale", vitale pour elles et leurs interactions sociales.

Dans l'aquarium, il est conseillé d'abaisser la température en hiver et de ne pas dépasser 24°C en été.
Une terre de fond très fine comme du sable très fin ou de la boue est préférable.

Cet escargot de grande taille et volontiers grégaire, doit être maintenu en groupe dans un aquarium assez grand de manière à lui assurer une vie sociable et suffisamment de nourriture.
Il peut être maintenu à un pH de 7 à 8 et un GH jusqu'à 22. La KH doit être supérieure à 3 pour lui assurer le calcium nécessaire à sa croissance.

Malgré sa taille, l'escargot est assez fragile et timide.
Il ne doit donc pas être maintenu avec des compagnons d'aquarium trop gros ou trop curieux.
On peut en revanche associer l'escargot à d'autres mollusques d'eau froide, des crevettes ou des poissons de petites tailles fréquentant le même milieu fluvial tempéré.

Malgré tout, on le maintiendra de préférence dans un bac biotope spécifique propre à lui fournir une eau fraiche et une période de repos hivernale.
Cette phase de repos hivernale est impérative pour le bien-être de cet escargot de région froide. Elle lui assure une période de reproduction bien marquée et, grace à cela, une grande longévité.

Disponibilité commerciale : Disponible

Cette espèce est capturée en Europe pour approvisionner le commerce des aquariums (van Damme, comm. pers., 2012).

Sa capture n'est pas réglementée en France
Reproduction
Type
Ovovivipare
Difficulté
Possible
Paramètres
Température
12 à 20 °C
pH
7 à 8
GH
8 à 20 °GH
Comme chez la plupart des Prosobranches, les sexes sont séparés. Le tentacule droit du mâle, transformé en pénis, est plus court et plus gros que l’autre alors que les tentacules sont de même taille chez la femelle. Femelle qui a son orifice génital à droite sous le bord du manteau.
La reproduction est strictement dioïque. Il n'existe pas d'hermaphrodisme, ni d'autogamie.
La maturité sexuelle est atteinte au bout de deux ans, quand l’escargot mesure environ 2 cm de long.
La reproduction a lieu en été.

Comme son nom l'indique, la paludine est vivipare.
Les femelles portent une trentaine d'œufs à des stades de développement différents, d’une taille de 3 à 7 mm de diamètre, et ceci jusqu’au développement complet de l’embryon.

Au moment de leur expulsion, les jeunes mesurent environ 7 mm et leur coquille est déjà marquée des rayures caractéristiques des paludines.

Toutes les deux semaines environ, la femelle libère un petit vivant qui se déplace immédiatement de manière autonome dans l'aquarium.

Attention ! : L'hybridation avec d'autres espèces de paludine est possible.
En 1997, des hybrides féconds ont être obtenus en laboratoire par croisement interspécifique de plusieurs espèces de Viviparus, mais à certaines conditions :
V. Viviparus se croise avec Viviparus ater, uniquement quand c'est le mâle V. viviparus qui féconde la femelle de V. ater ; la combinaison inverse est presque stérile.
De même il faut que ce soit le mâle de V. contectus qui féconde une femelle V. ater pour avoir une descendance.

Il est souvent noté que certains individus meurent après la reproduction. Leur durée de vie étant alors de 9 à 15 mois. (Cette information demande confirmation car non sourcée)
Il serait étonnant que les femelles d'un escargot susceptible de vivre plus de dix ans ne vivent qu'un an ou deux.
Il est possible cependant que certaines femelles s'épuisent à procréer au point d'en mourrir, si elles ne trouvent pas suffisamment de nourriture reconstituante. On veillera donc à l'approvisionner en nourriture riche et variée, bien pourvue en calcium.

Note : C'est le naturaliste Jan Swammerdam qui semble avoir été le premier à reconnaître le caractère vivipare des paludines. Il a constaté que les œufs présents dans l'oviducte de la femelle de Viviparus viviparus contenait toutes un ou deux funicules, croyant même reconnaitre dans ces œufs un chorion et un amnios, mais il n'a pas découvert comment ils se formaient, ni comment ils parvenaient dans l'utérus et ne semble pas même avoir compris qu'il existait des mâles et des femelles chez cette espèce (la plupart des autres escargots sont hermaphrodites et on a longtemps cru à une génération spontanée ou à un autofécondation chez les escargots aquatiques).
C'est le naturaliste Émile Baudelot qui a ensuite clairement distingué les deux sexes chez les paludines et qui a compris qu'il n'existait pas d'hermaphroditisme chez ces espèces.
Commentaires
Etymologie : Viviparus, du latin vivus "vivant" et -par "enfanter" pour mettre en avant le fait que la femelle porte ses œufs jusqu’à leur éclosion.

Paludine, du latin palus "marais",
Références
GBIF, IUCN, INPN, MNHN,
Doris,
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- Byrne, A., Moorkens, EA, Anderson, R., Killeen, IJ et Regan, EC 2009. Liste rouge d'Irlande n° 2 – Mollusques non marins. Service des parcs nationaux et de la faune. Département de l'Environnement, du Patrimoine et des Gouvernements locaux, Dublin, Irlande.
- de Bruyne, RH, Wallbrink, H. et Gmelig Meyling, AW 2003. Bedreigde en verdwenen land- en zoetwaterweekdieren in Nederland (Mollusca) . Enquête européenne sur les invertébrés - Nederland & Stichting ANEMOON, Leiden & Heemstede.
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- Germain F., 1931, Faune de France n° 22, "Mollusques terrestres et fluviatiles", ed. P. Lechevalier, (1931)
- Germain L., Seguy E., "Faune des lacs, des étangs et des marais", ed. Paul Lechevalier (1957)
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- Kantor, YI, Schileyko, AA, Vinarski, MV et Sysoev, AV 2009. Catalogue des mollusques continentaux de Russie et des territoires adjacents.
- Kerney, député 1999. Atlas des mollusques terrestres et d'eau douce de Grande-Bretagne et d'Irlande . Harley Books, Great Horkesley, Essex.
- Linnaeus, C. (1758). Systema Naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio Decima, Reformata [10th Revised Edition], Vol. 1: 824 Pp. Laurentius Salvius: Holmiae., Tomus I. Editio Decima, Reformata, [iii], 824 p. Impensis Direct. Laurentii Salvii. Holmiae [Stockholm], 1758.
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- Van Damme, D., Seddon, MB et Kebapçı, U. "Viviparus viviparus". Liste rouge de l'UICN des espèces menacées 2014

Pour citer cette fiche :"Viviparus viviparus (Linnaeus, 1758)" B-Aqua / TE, GP (2021-24)